吴其刚

仲恺农业工程学院

毕 业 论 文

真红树和半红树植物的光合作用比较研究

姓 名 吴其刚

院（系） 园艺与园林学院 专业班级 草业111 学 号 201110154126 指导教师 洪岚 职 称 讲师

论文答辩日期 2015年05月25日

仲恺农业工程学院教务处

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学生承诺书

作为本校一名学生，本人在此郑重承诺和声明：严格按照学校的相关规定与要求进行毕业设计的工作，保证做到以下几点：

1．主动接受指导教师对毕业设计的全过程指导，对毕业论文的选题范围、开题报告、设计要求、基本格式等相关信息有全面、清晰的了解，严格按规范和程序操作。

2．写作过实，从选题、搜集材料、写作提纲、开题报告，到论文初稿、修改稿、正稿，每一个环节都是自己的劳动成果，不请人代笔或代做。

3．毕业论文的主要观点是自己对相关问题进行深入思考的结果，对前人和他人的研究成果进行必要利用时，清楚注明出处或来历，不抄袭或剽窃。

如未能履行自己的责任、践行自己的承诺，我愿意承担由此引起的一切后果。

毕业论文作者签名：

年 月 日

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摘 要

红树植物是一类生长在热带、亚热带海岸潮间带(最高潮线以下及平均高潮线以上)的乔木、灌木或草本植物，通常分为真红树植物和半红树植物。海岸潮间带是一类特殊生境，如高而又经常变化的盐浓度、缺氧、长时间的强光照和高的叶表面温度等，红树植物长期适应于这类特殊生境，势必在形态结构、生长和生理等水平上发展出其特定的的适应能力。本文针对海岸带生境突出的特点：夏季强光，选择南亚热带气候条件下自然生长的5种真红树(卤蕨、桐花树、老鼠簕、木榄和秋茄)和4种半红树植物(银叶树、黄槿、水黄皮和杨叶肖槿)为研究对象，通过光合气体交换特性的对比研究，旨在揭示红树植物光合作用的研究，比较真红树和半红树植物光合作用机制的异同，从而为该区域红树林的保护和恢复、合理栽培及造林实践提供理论参考。

关键词：真红树植物 半红树植物 光合气体交换

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目 录

中文摘要……………………………………………………………………………3 第一章 前言………………………………………………………………………………7 1.1 关于红树林………………………………………………………………7 1.1.1 红树植物的定义………………………………………………………………7 1.1.2 红树林的作用………………………………………………………………7 1.2 中国红树林分布及现状…………………………………………………………8 1.3 真红树与半红树区分定位………………………………………………………9 1.4 红树植物光合气体交换特征…………………………………………………………10 1.5 本论文研究的目的意义和主要内容 …………………………………………11 第二章 材料与方法…………………………………………………………………11 2.1 研究地区自然地理条件概况…………………………………………………11 2.2 实验材料…………………………………………………………………11 2.3 实验方法…………………………………………………………………13 2.4 气体交换参数测定…………………………………………………………………13 2.5 数据分析…………………………………………………………13

第三章 结果与分析…………………………………………………………………14 3.1 光合响应曲线……………………………………14

3.2 光合气体交换日变化………………………………………15

3.3 稳定碳同位素与水分利用效率………………………………………15 第四章 结论及展望……………………………………………………………………17 文献参考…………………………………………………………………………… 个人简介

英文摘要…………………………………………………………………………… 致谢

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第一章 前言

1.1 关于红树林 1.1.1 红树植物的定义

红树林是生长在热带和亚热带海岸潮间带的一种特殊的常绿植物群落，有“海上森林”的美誉，是全球四大湿地生态系统中最具特色的一个湿地生态系统。红树林湿地作为一种特殊的滨海生态交错带,立足于狭长的海岸潮间带滩涂,潮汐循环往复地改变着基质状况, 在景观上，植物群落异质地向水平和垂直延伸, 形成与其它生态系统迥异的三维复合体。

由于红树植物所生长环境条件的特殊性，特别是在高盐度海水环境，红树植物在不断的演进过程中也具备了一系列特殊的生态和生理特征，诸如根部的指状气生根露于出于海滩地面以实现植物呼吸通气，还有胎萌现象等。在生理生化方面，植物内部细胞的渗透压很高，并且同种植物在不同的生境渗透压也不相同。另一种生理适应还包括泌盐现象，在叶肉内有泌盐细胞，能把叶内的含盐水液排出叶面，干燥后现出白色的盐晶体，这种现象一般常见于叶片薄的种类。而不泌盐的种类则常具有肉质的厚叶片，同种红树植物生长在海潮深处的叶片常较厚，生长于高潮线外陆地上的叶片常较薄，这些特性都反映了红树植物对生境的适应。 1.1.2 红树林的作用

由于红树林分布的地貌特征极其鲜明,构造复杂多样,具有很强的开放性、包容性,同时又具备相似性和特异性,我国红树林湿地具有较高的经济和生态价值。红树植物在群落当中扮演着生产者的角色，其花、叶、枝等枯萎散落水中即被微生物分解，通过食物链转换为海洋生物提供良好的生长发育环境。在总面积约为300万km2的中国海洋国土,记载了海洋生物物种为20278种（黄宗国，李经建，林永源，2004）。中国红树林湿地以239km2的狭长地带,繁衍生息着至少2854种生物,包括各类细菌、真菌、放线菌、藻类、维管束植物、浮游动物、底栖动物、游泳动物、昆虫、蜘蛛、两栖类、爬行类、鸟类等等。红树林在海岸边起到了防浪护堤功能，同时起到了促淤造陆作用，它对于维持生物多样性功能具有很重要的意义，红树植物在净化海水与空气的方面也发挥了巨大作用。科学家也在不断的试验中寻求红树林的工业与药用经济价值。据估算广西红树林湿地在木材、果实、近海渔业、减少风暴潮损失、维护海堤、保护耕地、防止侵蚀、保持肥力及生产绿肥、产生氧气、净化空气水体、维持林区动物等方面的经济效益为59459元·ha·a（范航清，2000）。

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1.2 中国红树林分布及现状

据统计，中国红树林共有37种，分属20科、25属（另有资料为16科20属31种），他们主要分布在我国东南部沿海地区，包括浙江南部沿岸、福建、广东、广西、海南，其中以分布在广西一带的红树资源最为丰富，约占全国红树林面积的三分之一。 随着经济全球化的发展，全球红树林在1980-2000年间减少了约35%。而我国在第7次全国森林资源清查报告中显示，我国红树林各地类总面积尚不到 20 世纪 50 年代的一半以及我国曾经分布面积的 1 /10。不合理的开发活动已造成我国东南沿海大量原生红树林消失,群落普遍次生,林分质量不高,生态系统功能退化,生态服务价值总量锐减,危及近海渔业和养殖业（林鹏，2003）。

森林的自然度在一定程度上反映现实森林类型与地带性原始顶级森林的差异程度，这是一项评价森林质量与生态状况的重要指标。国家一项调查指出，（图1-1）在我国，仍然保持原始状态的红树林数量非常有限，仅占8.0%，其中人为干扰极大与很大的的林分所占比例分别达到总面积的32.1%和34.7%。造成如此严重的破坏现象一个重要原因是人为的围海造地、围海养殖、砍伐，使得红树林面积不断缩小，使人类面临严重的生态威胁。

另外，外来生物入侵也在很大程度上影响了整个红树林生境的稳定，外来生物由于没有天敌，在有限的生存空间里具有较强的优势，挤兑了贝类生物，也影响了鸟类的栖息境地。像是薇甘菊(Mikania micrantha)在生长过程中迅速覆盖了高大的乔木，影响了林下植物利用散射光进行光合作用和呼吸作用。而我国目前在关于外来入侵红树林的生态机制方面的研究极少，并且缺乏长期、有效的监察跟踪以及安全生态评估。致使红树林的生物多样系、可持续发展等受到了严重影响。

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1.3 真红树与半红树区分定位

对于真红树与半红树的区分，科学家与学者们进行了不断的研究，早在1904年Tansley 和 Fritsch 在《Sketches of vegetation at home and abroad 1.The flora of the Ceylon littoral》一书中就提出了半红树植物和真红树植物的概念。但随着时间的不断推移，也出现了很多的争议。在本研究中，主要采用林鹏和傅勤（1995）所提出的的标准，并结合Wang et al（2003b）的潮间带生境含盐量来对真红树与半红树植物作区分。真红树是典型的红树植物，其生长在水体盐度介于17.0-36.4‰之间的植物，但不包括那些受风暴潮影响的比较干的、较陆地化的环境中的生物。

表1-3-1 真红树植物和半红树植物鉴别标准（林鹏和傅勤，1995） Tab.1-3 -1 Standard to identify true mangroves andmangrove associates(Lin&Fu,1995) 类型 真红树植物 半红树植物

标准

专一性生长于潮间带的木本植物

能生长于潮间带，有时成为优势种，但也能在陆地非盐渍土生长的两栖木本植物

真红树半生植物

偶尔出现于红树林中或林缘，但不成为优势种的木本植物，以及出现于红树林下的阴生植物、藤本植物和草本植物等

根据前者的标准，王文卿与王瑁在2007年也对真红树和半红树进行了更为详细的分类，进一步明确了各个物种的归属，虽然部分物种还存在争议，但是这也为下一步进行深入辨别判断和细部界定提供了参考的依据。

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表1-3-2 中国的真红树植物和半红树植物种类（王文卿和王瑁，2007） Tab.1-3-2 True mangroves and mangrove associates in China (Wang＆Wang,

2007)

类别 真 红 树 植 物 科名 卤蕨科 Acrostichaceae 楝科 Meliaceae 大戟科 Euphorbiaceae 海桑科 Sonneratiaceae 红树科 Rhizophoraceae 使君子科 Combretaceae 紫金牛科 Myrsinaceae 马鞭草科 Verbenaceae 爵床科 Acanthaceae 茜草科 Rubiaceae 棕榈科 Palmae 半 红 树 植 物 莲叶桐科 Hernandiaceae 豆科 Leguminosae 锦葵科 Malvaceae 梧桐科 Sterculiaceae 千屈菜科 Lythraceae 玉蕊科 Barringtoniaceae 夹竹桃科 Apocynaceae 马鞭草科 Verbenaceae 紫薇科 Bignoniaceae 菊科 Compositae

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种名 卤蕨 Acrostichum aureum 尖叶卤蕨 A. speciosum 木果楝 Xylocarpus granatum 海漆 Excoecaria agallocha 杯萼海桑 Sonneratia alba 海桑 S. caseolaris 海南海桑 S.×hainanensis 卵叶海桑 S. ovata 拟海桑 S.×gulngai 木榄 Bruguiera gymnorrhiza 海莲 B. sexangula 尖瓣海莲B.s.var. rhynochopetala 角果木 Ceriops tagal 秋茄 Kandelia obovata 正红树 Rhizophora apiculata 红海榄 R. stylosa 红榄李 Lumnitzera littorea 榄李 L. racemosa 桐花树 Aegiceras corniculatum 白骨壤 Avicennia marina 小花老鼠簕 Acanthus ebracteatus 老鼠簕 A. ilicifolius 瓶花木 Scyphiphora hydrophyllacea 水椰 Nypa fruticans 莲叶桐 Hernandia nymphiifolia 水黄皮 Pongamia pinnata 黄槿 Hibiscus tiliaceus 杨叶肖槿 Thespesia populnea 银叶树 Heritiera littoralis 水芫花 Pemphis acidula 玉蕊 Barringtonia racemosa 海芒果 Cerbera manghas 苦郎树 Clerodendrum inerme 钝叶臭黄荆 Premna obtusifolia 海滨猫尾木 Dolichandrone spathacea 阔苞菊 Pluchea indica

1.4 红树植物光合气体交换特征

光是影响植物生长发育和生存最重要的环境因子之一(Macarthur et al.，1996)。在不同的环境中，不同红树植物的光合气体交换特征也呈现不同变化。在海岸带强光高温的盐生环境中，多数真红树植物、半红树植物和其他海岸带植物一般具有较低LSP和Pmax，有些植物种类中午出现明显的光抑制，如南美洲伯利兹珊瑚礁自然生境中的真红树植物的LSP为300~500 µmol m-2s-1(Cheeseman et al.，2004)；东寨港的五种半红树植物的Pmax为6~15 µmol CO2 m-2 s-1(李妮亚等，2011)。高盐环境中，小花木榄叶片气孔面积减少，表皮、叶肉厚度及细胞间隙显著降低，叶肉的结构变化CO2的扩散，降低光合作用(Parida et al.，2004)。陈鹭真等(2005)发现，光合作用受不同的淹水胁迫影响较大，淹水胁迫对白骨壤幼苗成熟叶片的光合速率有一定的抑制作用，但在长时间的淹水胁迫下，白骨壤幼苗的光合速率仍可以在较高的光照强度下时达到饱和，在这种逆境下仍可以进行光合同化作用。Naidoo等(1997)也发现白骨壤对水分的敏感性大于秋茄和桐花树对水分的敏感性。在高盐和干旱环境下，气孔对黄槿净光合速率的影响比生化因子起着更为关键的作用(Youssef，2007)。植物在高光环境光合速率易受到抑制，遮光同样也对光合作用有负面影响。Ball等(1982)发现，低光照水平下(全光照的6% )的白骨壤(Avicennia marina)叶片最大净光合速率下降约20%。Mehlig(2006)也研究得出大红树(Rhizophora mangle)叶片在下雨期间的低光照水平下的饱和净CO2同化率显著降低。 1.5 本论文研究的目的意义和主要内容

植物在光照条件下会经过光反应和碳反应，利用光合色素，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气；同时也将光能转变为有机物中的化学能为植物生长提供所需能量。许多研究表明，红树植物的光合作用受外界环境因子影响较大；究竟真红树植物与半红树植物的净光合速率对于其蒸腾速率、胞间CO2浓度、气温、叶温以及空气相对湿度的变化呈现66出怎样的差异。

据 Ball(1984)的报道，外部 CO2水平上升会加强桐花树(Aegiceras corniculatum)和白骨壤(Avicennia. marina)的光合作用。BjÖrkman等(1988)对多种红树植物叶片的光能转化率进行研究，发现红树植物的阴叶同非红树植物的阴叶一样具有较高的量子产率，光能转化率随着辐射接受量的增大而降低。这些研究多数基于温室幼苗或单个种的某些特征或几个种的某一特征的研究，仍然缺乏对多种红树植物的生理生态机制的系统

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研究。 2 材料与方法

2.1 研究地区自然地理条件概况

研究样地位于广东省珠海市淇澳岛红树林自然保护区，地理位置为东经113°36′40″～113°39′15″，北纬22°23′40\"～22°27′38\"之间，属亚热带海洋性季风气候。区内年平均气温为22 ℃，7月平均气温27.9 ℃，极端最高为35 ℃；1月平均气温14.9 ℃，极端最低气温为2.6 ℃，基本无霜期。年降水量为1875.7 ㎜，4-10 月为雨季，占全年雨量的84%左右，11-3 月为旱季，占全年雨量的16%左右。保护区受降雨、江河径流和潮汐的影响，海水盐度在3.31‰～7.05‰变化，海域潮汐属不正规半日潮。 2.2 实验材料

实验材料为淇澳岛红树林自然保护区的9个红树优势品种（见表1）：5种真红树植物和4种半红树植物。随机选取自然生长良好的每种红树植物健康、成熟植株4株。于每个种每株冠层外侧向阳方位选取叶位、大小和成熟度相近的健康成熟叶片3-10片，进行各项指标测定。

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表2-2 9种红树植物样本植株特征

植株高度科名 锦葵科 黄 槿(Ht) Malvaceae 豆科 水黄皮(Pp) Pongamia pinnata(L.)Merr． Leguminosae 锦葵科 Malvaceae 梧桐科 银叶树(Hl) Sterculiaceae 卤蕨科 卤 蕨(Aa) Acrostichaceae 爵床科 老鼠簕(Ai) Acanthaceae 红树科 木 榄(Bc) Rhizophoraceae 红树科 秋 茄(Kc) Rhizophoraceae 紫金牛科 桐花树(Ac) Myrsinaceae corniculatum(L.)Blanco． Aegiceras T 1.3-1.7 0.5-0.7×0.5-0.8 Kandelia candel(L.)Druce． T 3.0-4.0 1.5-2.0×1.5-1.8 gymnorrhiza(L.)Lam. Bruguiera T 1.8-2.1 0.6-0.8×0.6-0.8 Acanthus ilicifolius Linn． T 1.3-1.7 - Acrostichum aureum Linn． T 1.5-2.2 - littoralis(Dryand.)Ait． Thespesia 杨叶肖槿(Tp) populnea(L.)Soland． Heritiera S 4.5-5.0 2.0-3.5×2.0-3.5 S 4.5-5.5 2.0-3.0×3.0-3.5 S 4.0-5.0 3.5-4.0×4.0-5.0 Hibiscus tiliaceus L. S 2.5-3.0 1.5-2.0×1.5-2.0 种名(简称) 学名 类型 (m) 冠幅(m×m) 注： S-半红树植物（semi-mangrove）;T-真红树植物（true mangrove）

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2.3 实验方法

2.3.1 光响应曲线测定

测定工作在2013年7月18日至2013年7月25日上午8:00~11:00进行，设定叶温30 ℃，参比室CO2浓度360 µmol mol-1，用连体叶片分别在以下光量子通度密度(photosynthetic photon flux density，PPFD)测定光合作用光响应动态： 500，800，1000，1500，1800，2000，200，100，50，20，0 µmol photons m-2 s-1(由内置00-02B型红蓝光源提供)。在设置最大和最小等待时间后，由仪器自动记录数据。每次开始一次新的测量时，将待测叶片先在500 µmol photons m-2 s-1下适应20 min，再开始测定。根据光响应曲线取得的数据，以非直角双曲线(nonrectangular hyperbola)公式(Lambers et al.，1998) 计算出表观量子效率、暗呼吸速率、曲度系数、最大净光合速率等气体交换参数。

IPmax(IPmax)24IPmaxPnRd

2式中，Pn为净光合速率(µmol CO2 m-2 s-1)；5(PPFD，µmol photons m-2 s-1)；Φ为光响应曲线起始斜率，即表观量子效率(apparent quantum yield，mol CO2 mol -1 photons)；Rd为暗呼吸速率(dark respiration rate，µmol m-2 s-1)；Pmax为光饱和点时净光合速率；θ为曲度系数(无量纲，0<θ<1)。利用叶片在PPFD≤200 µmol photons m-2 s-1数据范围内的PPFD(X轴)和Pn(Y轴)进行直线回归，得出回归直线，其与X轴的交点数值即为光补偿点(LCP，µmol photons m-2s-1 )。将非直线双曲线模型计算出的Pmax 值和X轴作平行直线，两条直线的交点在X轴上的数值则为光饱和点(LSP，µmol photons m-2s-1 )(Walker，19)。

2.3.2 气体交换日变化测定

测定工作在2013年7月26日至2013年7月29日全晴天进行，分别在8:00、9:00、10:00、11:00、12:00、13:00、14:00、16:00和18:00这9个时间点，在自然光下测定连体生长叶片的气体交换指标及环境参数。在每个测定时间点均固定选取3~5片生长状况和生长位置相似的叶片重复测定，取其平均值作为所测植株的指标，再以4株的平均值作为该物种的相应指标。测定项目包括叶片的净光合速率(Pn，µmol CO2 m-2 s-1)、蒸腾速率(E，mmol H2O m-2 s-1)、气孔导度(gs，mol H2O m-2 s-1)、胞间CO2浓度(Ci，µmol mol-1)等气体交换指标以及PPFD、气温(Ta，℃)、叶温(Tl，℃)和空气相对湿度(RH，%)等微气象参数。以Pn与E的比值计算瞬时水分利用效率(WUE，µmol CO2 mmol-1 H2O)。

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2.3.3 稳定碳氮同位素的测定

叶片δ13C的测定方法(Farquhar et al.，1982)：2013年7月30日早上在每株样株采取3-10片叶片，将采回的叶片105℃杀青,然后置于恒温干燥箱中烘干(60 ℃，连续烘干48 h)，粉碎过100目筛制成备用样品。样品为4个重复的混合样。在中国科学院植物研究所质谱仪分析室进行稳定碳同位素分析(测定精度为0.2‰)，取处理好的样品3~5 mg封入真空的燃烧管，加入适量的CuO、Cu以及Pt作催化剂，抽真空密封后在920 ℃下反应2 h，燃烧产生的CO2经结晶纯化后，用质谱仪测定碳同位素的比率，以PDB(pee dee belemnite)为标准，根据下面公式进行计算[8]：

δ13C= {[(13C/12C) sample-(13C/12C) standard] / (13C/12C) standard} ×1000‰

其中δ13C表示样品13C/12C与标准样品偏离的千分率，(13C/12C)standard表示南卡罗来纳州白碚石(pee dee belemnite)中的13C/12C。

2.4 数据统计

所测数据采用excel计算平均值和标准误，用软件SPSS 16.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)进行统计分析，用Sigma Plot 10.0软件作图。所有的差异显著性检验应用统计分析软件SPSS 16.0 （version 16.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA）进行，当P<0.05时表示有统计学意义。其中，用Independent Samples t-test 的方法比较真红树植物和半红树植物之间数据差异；使用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验真红树植物种类之间、半红树植物种类之间差异显著性，当差异显著时，以LSD法进行多重比较。

3结果与分析

3.1 光合响应曲线

由表3.1可知，真红树植物的Φ、Pmax和LSP小于半红树植物，Rd和LCP则大于后者。

在真红树植物中，卤蕨的Φ显著大于木榄，其他真红树之间无显著差异；秋茄的Pmax显著大于木榄，其他真红树之间差异不显著；秋茄和桐花树的Rd和LCP显著大于木榄和老鼠簕，木榄显著大于卤蕨，而卤蕨和老鼠簕无显著差异；秋茄的LSP显著高于木榄、老鼠簕和卤蕨，其他真红树植物之间差异不显著。

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在半红树植物中，水黄皮和杨叶肖槿的Φ显著大于黄槿，其他半红树之间差异不显著；杨叶肖槿和银叶树的Pmax 和LSP均显著大于水黄皮，显著小于黄槿；杨叶肖槿、水黄皮和黄槿的Rd和LCP无显著差异，但显著大于银叶树。

表3.1 9种红树植物叶片的光响应曲线参数

Table 3.1 Data for light response curves of nine mangrove species

物种 Species

表观量子效率Φ(mol CO2 molphotons)

-1

最大净光合速率Pmax (µmol CO2 ms)

-2-1

暗呼吸速率Rd(µmol ms)

-2-1

光饱和点LSP(µmol ms)

-2-1

光补偿点LCP(µmol ms)

-2-1

真红树植物 (True mangroves)

Aa Ac Ai Bc Kc

0.052±0.004a 0.050±0.005ab 0.040±0.012ab 0.025±0.006b 0.034±0.002ab

11.50±1.63ab 15.60±.043ab 12.44±2.51ab 9.15±1.30b 16.38±0.80a

0.59±0.18bc 2.51±0.12a 0.79±0.13bc 0.80±0.22b 2.49±0.06a

298.15±32.17b 397.83±16.04ab 301.76±54.26b 320.14±52.30b 491.94±11.74a

12.66±4.13bc 55.57±6.39a 20.62±2.84bc 27.52±5.23b 69.50±3.53a

半红树植物(Mangrove associates)

Hl Ht Pp Tp 真红树植物 半红树植物

0.054±0.005ab 0.049±0.001b 0.066±0.007a 0.061±0.003a 0.040±0.005B 0.058±0.0036A

19.21±1.28b 27.84±1.35a 7.07±0.03c 22.00±0.95a 13.01±1.33B 19.03±4.37A

0.62±0.15b 1.21±0.11a 1.31±0.26a 1.55±0.03a 1.44±0.43A 1.17±0.20A

416.39±27.84b 596.66±11.46a 181.20±5.98c 465.40±21.28b 361.97±37.17B 414.91±86.70A

15.25±2.29a 26.06±1.57a 27.38±3.66b 29.39±0.93a 37.17±10.87A 24.52±3.16A

注：Aa：卤蕨(A. aureum)；Ac：桐花树(A. corniculatum)；Ai：老鼠簕(A. ilicifolius)；Bc：木榄(B. gymnorrhiza)；Kc：秋茄(K. candel)；Hl：银叶树(H. littoralis)；Ht：黄槿(H. tiliaceus)；Pp：水黄皮(P. pinnata)；Tp：杨叶肖槿(T. populnea)。

由图3.1可看出，真红树植物桐花树的Pmax略大于秋茄，这与软件计算的结果是不同，而其他真红树植物和半红树植物的Pmax大小顺序均与软件计算结果相同。另外，图中桐花树和秋茄的LSP约1000 µmol m-2s-1，老鼠簕的LSP约800 µmol m-2s-1，卤蕨和木榄的LSP约500 µmol m-2s-1，黄槿、杨叶肖槿和银叶树的LSP约800 µmol m-2s-1，水黄皮的LSP约300 µmol m-2s-1，这些估算的值均明显大于软件计算的结果。

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2520AaAcAiBcKcHlHtPpTpPn (mmol m-2s-1)151050True mangroves-50500100015002000250005001000Mangrove associates150020002500PPFD(mol m-2 s-1)PPFD(mol m-2 s-1) 图3.1 5种真红树植物和4种半红树植物的光响应曲线。物种缩写见表1.1。 Fig 3.1 Light response curves of five true mangroves and four mangrove associates.

Abbreviations of species follow Table1.1.

3.2 光合气体交换日变化

从图3.2可以看出，在实验实测的时间范围内PPFD变化范围为0~1500 µmol photons m-2 s-1。上午11:00 前后光强达最大值，18:00最低；气温(Ta)日变化范围在30~40℃；空气相对湿度(RH，% ) 从早晨8:00至上午10:00呈线性下降趋势，至11:00~12:00有小幅上升，其后一直呈线性下降，14:00以后又呈线性上升。CO2浓度(Ci)的日变化在370~400 µmol m-2 s-1之间，基本保持相对稳定。

701400 PPFD(umol m-2 s-1)1200100060508006004002000 7:0040PPFDTaRH 9:00 11:00 13:00 15:00 17:003020 19:00Time of day (o'clock)Ta (℃) RH (%) 图3.2 实验样地的辐射强度、气温和相对湿度的日变化

Fig 3.2 Diurnal changes in photosynthetic photon flux density (PPFD), air temperature (Ta)

and relative humidity (RH) at the experimental site

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如图3.3，在5种真红树植物中, 叶片的Pn 8:00开始随着PPFD的线性上升亦呈上升趋势，卤蕨和木榄的Pn至12:00分别达到最大值12.92 µmol CO2 m-2 s-1和10.85 µmol CO2 m-2 s-1，桐花树的Pn 至13:00达到最大值13.2 µmol CO2 m-2 s-1,老鼠簕和秋茄的Pn至10:00分别达到最大值13.35 µmol CO2 m-2 s-1和13.85 µmol CO2 m-2 s-1，此后叶片的 Pn随着光强下降而降低。4种半红树植物叶片的Pn 8:00开始随着PPFD的线性上升亦呈上升趋势，银叶树和杨叶肖槿Pn分别在12:00、11:00、10:00达到最大值14.16 µmol CO2 m-2 s-1和13.57 µmol CO2 m-2 s-1，水黄皮和黄槿在11:00分别达到峰值9.17 µmol CO2 m-2 s-1和26.78 µmol CO2 m-2 s-1，此后叶片的 Pn随着光强下降而降低。因此，9种红树植物的光合日变化曲线都是单峰型曲线。

真红树植物叶片的日均净光合速率低于半红树植物。日均净光合速率的大小顺序为：木榄＜卤蕨＜老鼠簕＜秋茄＜桐花树；黄槿>银叶树>杨叶肖槿>水黄皮。

2520Pn (umol m-2s-1)AaAcAiBcKcHIHtPpTp151050True mangroves 07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 07:00 09:00 11:00 13:00Mangrove associates 15:00 17:00 19:00Time of day (hours)Time of day (hours)图3.3

5种真红树植物和4种半红树植物的叶片净光合速率日变化。物种缩写见表1.1。 Fig 3.3 Diurnal net photosynthetic rate (Pn) changes in the leaves of five true mangroves and

four mangrove associates. Abbreviations of species follow Table1.1.

如图3.4，9种红树植物叶片gs的日变化趋势与其Pn的日变化基本同步。另外值得留意的是，半红树植物黄槿叶片11:00 净光合速率达到最高值时，gs高达0.49 mol H2O m-2 s-1，此后，11:00-13:00，gs没有下降反而上升36%，达到一天中最大值0.67 mol H2O m-2 s-1。这在其他植物的光合日变化研究中比较少见，可能是黄槿中午保持较高的光合能力而未出现光抑制的原因之一。真红树植物叶片的日均gs显著低于半红树植物。日均gs的大小顺序为：木榄＜老鼠簕＜秋茄＜桐花树＜卤蕨；黄槿>银叶树>杨叶肖槿>水黄皮。

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0.70.6AaAcAiBcKcHIHtPpTpgs(mol H2O m-2s-1)0.50.40.30.20.1 True mangroves 07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00Mangrove associates 19:00 07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00Time of day (hours)Time of day (hours)图3.4

5种真红树植物和4种半红树植物的气孔导度日变化。物种缩写见表1.1。 Fig 3.4 Diurnal stomatal conductance (gs) changes in the leaves of five true mangroves and

four mangrove associates. Abbreviations of species follow Table1.1.

如图3.5，9种红树植物叶片E的日变化动态与Pn和gs的相似，但达到峰值的时间不完全相同。卤蕨和木榄叶片E分别于14:00和16:00达到峰值10.15mmol H2O m2 s-1 和4.50mmol H2O m2 s-1；银叶树、黄槿和银叶树叶片E分别于14:00、14:00、13:00达到峰值12.16mmol H2O m2 s-1、 12.19mmol H2O m2 s-1 和10.4mmol H2O m2 s-1。真红树植物叶片的日均E显著低于半红树植物。日均E的大小顺序为：木榄＜桐花树＜老鼠簕＜秋茄＜卤蕨；黄槿>银叶树>杨叶肖槿>水黄皮。

9种红树植物叶片的Ci日变化曲线与Pn相比总体呈相反趋势(图3.6)。真红树植物叶片的日均Ci 显著低于半红树植物。日均Ci的大小顺序为：老鼠簕＜桐花树＜木榄＜秋茄＜卤蕨；杨叶肖槿>银叶树>水黄皮>黄槿。

12 E（mmol H2O m-2s-1)10820AaAcAiBcKcHIHtPpTpTrue mangroves 07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 07:00 09:00 11:00Mangrove associates 13:00 15:00 17:00 19:00Time of day (hours)Time of day (hours)图3.5

5种真红树植物和4种半红树植物的蒸腾速率日变化。物种缩写见表1.1。 Fig 3.5 Diurnal transpiration rate (E) changes of five true mangroves and four mangrove

associates. Abbreviations of species follow Table1.1.

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400350-1Ci (mol CO2 mol)300250200150True mangroves100 07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00AaAcAiBcKcMangrove associates 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00HIHtPpTp 19:00 07:00 19:00Time of day (hours)Time of day (hours) 图3.6 5种真红树植物和4种半红树植物的胞间二氧化碳浓度日变化。物种缩写见表1.1。 Fig 3.6 Diurnal intercellular CO2 concentration (Ci) changes of five true mangroves and four

mangrove associates. Abbreviations of species follow Table1.1.

如图3.7，在夏季高温强光且光合速率较高的中午时段，除了秋茄的WUE是下降趋势，其他4种真红树植物的WUE均是上升趋势；4种半红树植物叶片的WUE均呈下降趋势。真红树植物叶片的日均WUE与半红树植物无显著差异。日均WUE的大小顺序为：卤蕨＜秋茄＜老鼠簕＜木榄＜桐花树；黄槿>银叶树>杨叶肖槿>水黄皮。

6 WUE(mol mmol-1)42AaAcAiBcKcHIHtPpTp0True mangroves 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 07:00Mangrove associates 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 07:00 09:00 09:00 图3.7 5种真红树植物和4种半红树植物的瞬时水分利用效率日变化。物种缩写见表1.1。

Time of day (hours)Time of day (hours)Fig 3.7 Diurnal instantaneous water use efficiency (WUE) changes of five true mangroves

and four mangrove associates. Abbreviations of species follow Table1.1.

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3.3稳定碳同位素与水分利用效率

如图3.8，真红树植物的δ13C显著高于半红树植物。的大小顺序为：秋茄＜桐花树＜木榄＜桐花树＜老鼠簕；水黄皮>黄槿>银叶树>杨叶肖槿。

-27Aa-28Ai13C(‰)-29A BcPpHtAcKc-30B-31HlTp-32True mangrovesMangrove associates 图3.8 5种真红树植物和4种半红树植物的δ13C的比较。物种缩写见表1.1。A代表真

红树植物，B代表半红树植物。

Fig 3.8 δ13C of five true mangroves and four mangrove associates. Abbreviations of species

follow Table1.1. A is true mangroves, B is mangrove associates.

4 讨论

4.1 光合响应曲线

光合响应曲线的形状和大小反映植物光合作用的生理、生化代谢过程，其拟合指标反映不同类型植物的生理活性差异或环境改变对于植物的影响(石亮等，2010)。其中，表观量子效率是反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能能力的指标(Li，2002)，是光合作用中光能转化效率的指标之一，Φ值越高，说明叶片光能转化效率越高(Xu，2002)。在一定的环境条件下，叶片的Pmax反映了植物叶片的最大光合能力(Iryna et al，2004)。Rd反映的是植物在没有光照条件下的呼吸速率(Coley，2007)，与叶片的生理活性有关(Zhang et al，2007)。LCP和LSP能够反映植物对弱光和强光的利用能力，LCP越小植物对弱光利用越强，LSP越大植物利用强光的能力越强(Zhang et al.，2007；Wu et al.，2007)。本研究表明，真红树植物的Φ、Pmax和LSP显著小于半红树植物，Rd和LCP

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则无显著差异，因此，半红树植物潜在的光合能力较大，光能转换效率也较高，利用强光的能力比真红树植物强，而两大类红树植物叶片的生理活性和利用弱光的能力相当。

另外，卤蕨的Φ显著大于木榄，其他真红树植物之间的Φ无显著差异，意味着卤蕨利用光的程度和效率高于其他真红树植物，而桐花树、秋茄和老鼠簕之间以及与卤蕨和木榄光能转化效率相似。秋茄的Pmax显著大于木榄，其他真红树植物之间的Pmax差异不显著，表明秋茄的碳同化能力高于木榄，而其他真红树植物同化CO2的能力相当。秋茄的LSP显著高于木榄、老鼠簕和卤蕨，其他真红树植物之间的LSP差异不显著，表明秋茄利用强光的能力大于木榄、老鼠簕和卤蕨，秋茄与这4种真红树具有同样利用强光的能力。秋茄和桐花树的Rd和LCP显著大于木榄和老鼠簕，木榄显著大于卤蕨，而卤蕨和老鼠簕无显著差异，表明秋茄和桐花树叶片的生理活性和对弱光的利用强于木榄、老鼠簕和卤蕨，木榄叶片的生理活性和利用弱光的能力明显比卤蕨更有优势，卤蕨和老鼠簕则能力相当。

水黄皮和杨叶肖槿的Φ显著大于黄槿，其他半红树之间差异不显著，说明水黄皮和杨叶肖槿利用光的程度和效率高于黄槿，而银叶树利用光的程度和效率与这3种植物相近。杨叶肖槿和银叶树的Pmax 和LSP均显著大于水黄皮，显著小于黄槿，意味着杨叶肖槿和银叶树的碳同化力和利用强光的能力弱于黄槿，强于水黄皮。杨叶肖槿、水黄皮和黄槿的Rd和LCP无显著差异，但显著大于银叶树，表明杨叶肖槿、水黄皮和黄槿叶片的生理活性和对弱光的利用相当，但均比银叶树强。

除此之外，图3.1中，桐花树Pmax略大于秋茄，和软件计算的值并不矛盾，因为软件计算出的秋茄和桐花树的Pmax并无显著差异，这个结果应该是波动引起的。软件计算的LSP值明显小于光合响应曲线估算的饱和点，这与陈根云等(2006)研究豆科植物和云岚 (2009)研究新麦草的研究结果一致。因为从光响应曲线估算出的光饱和点比用经典方程计算出的LSP更接近真实值(陈根云等，2006；云岚，2009)，所以，按照Larcher(1980)的观点，光补偿点低于10 µmol photons m-2 s-1、光饱和点低于180 µmol photons m-2 s-1的植物一般为阴生植物；而光补偿点在20 µmol photons m-2 s-1以上、光饱和点在500 µmol photons m-2 s-1以上的植物一般为阳生植物，因此，9种红树植物均为阳生植物。还需要强调的是，虽然光响应曲线估算的值更接近实际值，但由于估算误差可能会造成统计误差，且9种红树植物用软件计算值均是在同等条件下进行，存在可比性，因此，用表3.1进行的统计分析的结果是可信的。

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4.2 光合气体交换日变化

光合作用日变化是维持植物光合机构内不同组分响应和适应环境条件的一种平衡能力的反映(Geiger et al.，1994)，反映植物全天光合作用的持续能力，是分析环境因素对植物生理生化过程影响的重要手段(许大全，2002)。本研究表明，9种红树植物的光合气体交换日变化均呈现单峰曲线变化，表明未受到明显的光抑制。这与Cheeseman等研究自然环境中的Bruguiera parviflora(Cheeseman et al.，1991) 和温室受水胁迫的Rhizophora mangle(Cheeseman et al.，1994)的研究结果一致，而与赵鹏等(2009)研究附城秋茄群落的结果不同。金川 (2011)在温室内研究盐度红树植物的作用发现，秋茄幼苗在淡水环境中的光合日变化曲线为单峰型，而盐水环境中的则为双峰型。因此，本研究结果和之前的研究不完全一致，可能是因为生境的盐度差异和红树植物的年龄差异而所致。真红树植物叶片的日均Pn、gs、Tr、Ci均显著低于半红树植物，而WUE差异不显著，表明半红树植物同化的光合产物主要用于生长，而真红树植物为了维持缓慢的生长，还需为抵御外界环境胁迫而进行资源投资。在真红树植物中，桐花树和秋茄的日均Pn、gs和Tr显著高于木榄，其它真红树植物之间差异不显著，表明桐花树和秋茄全天的光合能力都强于木榄，老鼠簕和卤蕨的光合能力属于中等水平。在半红树植物中，黄槿叶片的日均Pn、gs和Tr均显著高于其它3种半红树植物，日均Ci却显著低于后者；水黄皮叶片的日均光合参数值高低与黄槿正好相反，说明黄槿全天都保持较高的光合速率，而水黄皮全天的净光合速率较低，而银叶树和杨叶肖槿的净光合速率则排于中间位置。胞间二氧化碳浓度升高，净光合速率下降且净光合速率和气孔导度呈正相关，说明是气孔因素净光合速率的升高(许大全， 2002)。本研究表明，杨叶肖槿的Pn与gs、Ci均呈显著正相关；秋茄的Pn与gs呈显著正相关，而与Ci不相关；其他4种真红树植物和3种半红树植物的Pn与gs呈显著正相关，而与Ci呈显著负相关，因此，秋茄和杨叶肖槿的Pn不受气孔，而其它7种红树植物的Pn受气孔因素。韦莉莉(2007)研究表表明，在0~40‰范围的盐度条件下，秋茄叶片Pn的变化主要是气孔调节的结果，而气孔调节不是白骨壤幼苗光合速率降低的主要原因。由此推测，不同红树植物在不同环境中其光适应特征也是不完全相同的。 4.3 稳定碳同位素与水分利用效率

植物的WUE和长期水分利用效率并没有一定的相关性，因为测定光和参数时受环境因子和植物状态影响较大(黄敏参等，2012)，而叶片碳稳定同位素可揭示植物生长期

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间的水分利用效率而被广泛应用，δ13C 值与内在水分利用效率相关，可以反映不同物种对环境的适应情况 ( Farquhar et al.，19； Dawson et al.，2002)。本研究表明，9种红树植物的δ13C 值介于-27.5‰~32.5‰之间，按照Smith等(1971)的定义，C3植物的δ13C值由-20‰~-35‰，C4植物由-7‰~-15‰，而CAM植物由-10‰~-22‰，因此，9种红树植物是通过典型的C3光合途径来进行光合作用。这与Andrews等(1984)对昆士兰16种红树植物的稳定性同位素分析得到的研究结果一致，而与Martin等(1992)研究大红树得到的研究结果截然不同，这可能与植物种类和植物生长环境的不同有关。本研究结果表明，真红树植物的δ13C显著高于半红树植物。植物的δ13C值主要由遗传决定( Gleixner et al.，1993； 殷树鹏等，2008)，δ13C值的变化主要与生长环境中环境因子的变化有关(黄敏参等，2012),因此，虽然珠海淇澳岛的红树植物生长在同样的环境中，但是真红树植物长期生长在高盐胁迫环境中形成的遗传结构决定其水分利用效率更高。另外，卤蕨和老鼠簕的δ13C显著大于木榄、秋茄和桐花树；水黄皮和黄槿的δ13C显著大于杨叶肖槿，因此，卤蕨和老鼠簕在5种真红树植物中具有更高的水分利用效率，水黄皮和黄槿在4种半红树植物中更具有提高水分利用的优势。 5 小结

从光响应特征发现，9种红树植物均为阳生植物。真红树植物的Φ、Pmax和LSP显著小于半红树植物，Rd和LCP则无显著差异，因此，半红树植物潜在的光合能力较大，光能转换效率也较高，利用强光的能力比真红树植物强，而两大类红树植物叶片的生理活性和利用弱光的能力相当。这可能是真红树植物长期生活在盐度较高的环境中而需要付出更多资源来应对盐胁迫的原因。另外，不同的红树植物，应对环境胁迫的策略也不完全相同。在夏季的高温强光下，卤蕨的Φ是5种真红树植物中最高的，但LSP、Rd和LCP是最低的，Pmax也只略大于木榄，表明卤蕨转化的光能较多，在弱光环境下具有明显优势，除了部分用于维持生长外，更多的可能投资于光保护和高温保护机制；秋茄的Φ在5种真红树植物中仅略高于木榄，但LSP、Pmax、Rd和LCP均是最高的，表明秋茄适应生长在强光环境中，通过降低光能转换效率和提高叶片生理活性来进行自我保护和生长繁殖；桐花树的LSP、Pmax、Rd和LCP均和秋茄相当，Φ与卤蕨相当，因此，桐花树和秋茄利用较强的适应强光的能力，尽可能多的转化光能，高效进行CO2固定，并通过提高叶片生理活性采取光保护策略以快速生长和繁殖；木榄和老鼠簕对光

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的响应能力低于桐花树和秋茄，但高于卤蕨， 适合在中等光强环境下生长。黄槿的Φ在4种半红树植物中最低，但LSP、Pmax、Rd和LCP均是最高的，表明黄槿和秋茄对光的响应形式相似，通过降低光能转换效率和提高叶片生理活性来进行自我保护和生长繁殖。杨叶肖槿的Pmax和LSP低于黄槿，但Rd和LCP均和黄槿一样，Φ显著高于黄槿，说明杨叶肖槿利用弱光的能力不强，而在强光下提高光能转化率和碳同化能力以适应环境。银叶树的LSP、Pmax、Rd和Φ均和杨叶肖槿相同，但LCP是4种半红树植物中最低的，因此，银叶树既能够在强光下又能在弱光下保持高的光能转化率、碳同化能力，并能提高叶片生理活性抵御环境胁迫。水黄皮的LCP、Rd和Φ均较高，但LSP和Pmax是4种半红树植物中最低的，因此，水黄皮的耐荫性较强，在弱光下能够提高光能转换效率以提高碳同化力，在强光中提高叶片生理活性防止强光损伤。从光响应特征对环境的适应性来看，桐花树、秋茄＞木榄、老鼠簕＞卤蕨；黄槿＞银叶树、杨叶肖槿＞水黄皮。

9种红树植物的光合气体交换日变化均呈现单峰曲线变化，中午时段未受到明显的光抑制。真红树植物叶片的日均Pn、gs、Tr、Ci均显著低于半红树植物，因此，半红树植物同化的光合产物用于生长的投资高于真红树植物，而抵御外界环境胁迫而进行资源投资低于真红树植物。其中，桐花树和秋茄的净光合能力高于老鼠簕和卤蕨，老鼠簕和卤蕨又高于木榄；银叶树和杨叶肖槿的净光合能力弱于黄槿，而高于水黄皮。秋茄和杨叶肖槿的Pn不受气孔，而其它7种红树植物的Pn受气孔因素。从光合日变化特征对环境的适应性来看，桐花树、秋茄＞老鼠簕、卤蕨＞木榄；黄槿＞银叶树、杨叶肖槿＞水黄皮。

9种红树植物是通过典型的C3光合途径来进行光合作用，但5种真红树植物的δ13C显著高于4种半红树植物。另外，卤蕨和老鼠簕的δ13C显著大于木榄、秋茄和桐花树；水黄皮和黄槿的δ13C显著大于杨叶肖槿，因此，真红树植物水分利用效率高于半红树植物，卤蕨和老鼠簕在5种真红树植物中具有更高的水分利用效率，水黄皮和黄槿在4种半红树植物中更具有提高水分利用的优势。

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