山东农业科学２０１４，４６（１）：１３７—１４１，１４７ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ 分子标记辅助选择在水稻新品种（系） 培育中的应用进展 杨淑珂 ，林红珍 ，陈博聪 ，陈 峰 ，姜明松 ，朱文银 （１．山东省农业科学院植物保护研究所，山东济南２５０１００； ２．山东省农业科学院农产品研究所，山东济南２５０１００；２．山东省水稻研究所，山东济南２５０１００） 摘 要：近年来，分子标记辅助选择在水稻遗传育种改良中发挥着重要作用，为水稻新品种（系）的培育 提供了新的途径。本文首先介绍了分子标记辅助选择的原理及其在水稻育种中的优势；着重综述了运用分子 标记辅助选择技术在水稻产量、品质及抗性等相关性状育种中的应用进展；最后简要介绍了该技术在实际应 用中存在的一些问题，并提出了相应的对策。 关键词：水稻；分子标记；分子标记辅助选择；品种 中图分类号：Ｓ５ｌ１．０３５．３ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１—４９４２（２０１４）０１—０１３７—０６ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍａｒｋｅｒ——Ａｓｓｉｓｔｅｄ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｎｅｗ Ｒｉｃｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｙａｎｇ Ｓｈｕｋｅ ，Ｌｉｎ Ｈｏｎｇｚｈｅｎ ，Ｃｈｅｎ Ｂｏｃｏｎｇ。Ｃｈｅｎ Ｆｅｎｇ。，，Ｊｉａｎｇ Ｍｉｎｇｓｏｎｇ ，Ｚｈｕ Ｗｅｎｙｉｎ （１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＰｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｆｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ ２５０１００，Ｃｈｉｎａ； ２．Ａｇｒｏ—Ｆｏｏｄ Ｉｓｎｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉａｎｎ ２５０１００，Ｃｈｉａｎ； ３．Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｓｎｔｉｔｕｔｅ，Ｊｉａｎｎ ２５０１００，Ｃｈｉａｎ） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＭＡＳ）ｈａｓ ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｉｒｃｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ．Ｉｔ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ＭＡＳ ａｎｄ ｉｔｓ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ｉｆｒｓｔｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｆ ＭＡＳ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｏｆ ｙｉｅｌｄ，ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｅｍｐｈａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｔｒｏ— ｄｕｃｅｄ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｐｕｔ ｆｏｒ－ ｗａｒｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｒｉｃｅ；Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ；Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ；Ｖａｒｉｅｔｙ 水稻是我国第一大粮食作物，其生产在我国 应用到作物育种中成了新的课题。分子标记辅助 粮食生产和农业发展中具有举足轻重的战略意 选择（Ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ）将目标基 义。近年来，随着水稻播种面积的逐年缩减和自 因型的鉴定与传统育种相结合，通过有性杂交将 然灾害的频繁发生，粮食安全生产仍面临严峻的 目的基因转移到需要改良的亲本中，提高了作物 挑战。高产优质多抗水稻新品种的培育是水稻育 育种的目标定向性和中间育种材料的筛选效率， 种家们长期追求的目标，而育种技术的进步是水 在过去十几年中逐渐得到普遍应用。本文就 稻增加产量、提高品质和增强抗病的主要途径之 ＭＡＳ在水稻新品种（系）培育上的应用作简要的 一。如何将新型的生物技术更加有效而又安全地 介绍。 收稿日期：２０１３．０３—１５ 基金项目：国家自然科学基金（３１ｏｏｏ６９６） 作者简介：杨淑珂（１９８６一），女，研究方向为转基因生物安全。Ｅ—ｍａｉｌ：ｙａｎｇｓｈｕｋｅ４２６＠１２６．ｃｏｒｎ ％通讯作者：朱文银（１９７５一）男，副研究员，研究方向为水稻分子育种。Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｙｚｈｕ０３２１＠１６３．ｅｏｍ １３８ 山东农业科学 第４６卷 ｌ ＭＡＳ的原理及在水稻遗传育种中的优点 １．１ ＭＡＳ的原理 本身的分子标记（功能标记）选择基因型，由于是在 ＤＮＡ水平上选择差异，反映的是ＤＮＡ的遗传变异， 因此，能够在植物体的各个时期进行选择，不会受到 自然环境的影响，大大提高了目的基因选择的效率 和准确性，拓宽了水稻育种的方法和途径。 ＭＡＳ是利用分子标记跟踪目的基因，从而成为 作物遗传改良的一种辅助手段 Ｊ。其基本原理是利 用与目的基因紧密连锁或共分离的分子标记，对育 ２ ＭＡＳ在水稻新品种（系）培育中的应用进展 种分离群体中的个体进行目标区域和全基因组筛选 （目的是为了减少连锁累赘），获得期望的个体，从而 达到提高育种效率、加速育种进程的目的。 ＭＡＳ主要包括前景选择和背景选择。前景选 择是直接对目标基因进行选择，其可靠性主要取决 于分子标记与目标基因之间的连锁程度。若只利用 一个标记对目标基因进行选择，只有该标记与目标 基因紧密连锁时，才能够达到较高的选择效率。若 用目标基因两侧相邻的两个或两个以上的标记对其 跟踪选择，可大大提高选择的正确率。背景选择是 对基因组中除目标基因之外的其它性状（即遗传背 景）进行选择。与前景选择相比，背景选择包括了整 个基因组。背景选择主要有两个作用：一是可加快 遗传背景恢复为轮回亲本基因组的速度，缩短育种 年限；二是可以避免或减轻连锁累赘 Ｊ。水稻上，已 建立了高密度分子标记连锁图谱，使得我们对选育 群体中各单株的全基因组选择成为可能。Ｙｏｕｎｇ 等 发展了一种用图示基因型分析整个基因组的方 法，在各染色体上选取多个标记，后代各单株的整个 基因型用图示的方式显示出来，然后通过图示基因 型来选择具有最佳基因组合的单株，这也为水稻全 基因组筛选从而获得需要的目标单株提供了参考。 １．２ ＭＡＳ在水稻遗传育种中的优点 ＭＡＳ是在育种群体中选择具有某些理想基因 型或基因型组合的个体，并结合常规育种手段培育 优良的作物品种。其优点主要表现在可同时以多个 基因为目标进行材料的筛选，将多个基因聚合到同 一个育种材料中，使其品质得到改良；可提前对目标 性状进行筛选。例如，提前１代进行育性恢复的鉴 定，在苗期即可鉴定后期性状等；利用ＭＡＳ还可延 迟对目标性状的鉴定，如对多种病虫害的抗性鉴定， 因某种病虫害的危害可能导致植物死亡或种子绝 收，难以同时鉴定，且可能丧失在其他性状上具有优 异表现的材料，采用分子标记则可先鉴定多个性状 的目标基因，收种后再分类进行表型验证 Ｊ。 总之，ＭＡＳ利用与目的基因紧密连锁或者基因 ＭＡＳ在水稻新品种培育上的应用，首先需要 供体亲本（含目标基因）与受体亲本（需改良的亲 本）杂交，然后通过连续回交，借助ＭＡＳ转移有利 性状的基因及进行多个基因的聚合，特别是聚合 多个抗病基因，培育水稻新品种，从而提高品种的 抗性和品质水平。目前，对控制质量性状的基因 的ＭＡＳ研究取得了较大的成效，对数量性状的 ＭＡＳ研究进展则相对较缓慢。 ２．１ ＭＡＳ在高产水稻新品种（系）培育中的应用 产量性状属微效多基因（ＱＴＬ）控制的数量性 状，在利用ＭＡＳ培育高产水稻新品种（系）方面 取得了一定的进展。据报道，马来西亚普通野生 稻基因组携带有两个高产ＱＴＬ ｙｌｄ１． 和ｙｌｄ２．』， 这两个ＱＴＬ分别位于第１和第２染色体，具有显 著的增产效应＿５］，为主效ＱＴＬ。吴俊等＿６ 以优良 恢复系９３１１为受体和轮回亲本，以普通野生稻为 供体亲本配制杂交组合，通过连续回交，利用紧密 连锁的分子标记（ｙｌｄ１． 界于ＳＳＲ标记ＲＭ９和 ＲＭ３０６之间， ． 界于ＲＭＩ６６和ＲＭ２０８之间） 成功将这两个ＱＴＬ转入到９３１１中，育成了携带 野生稻高产ＱＴＬ的强优恢复系Ｒ１６３，并与Ｙ５８Ｓ 配组育成两系杂交稻新组合Ｙ两优７号，该组合 于２００８年３月通过湖南省农作物品种审定委员 会审定，同年被湖南省农业厅认定为超级杂交中 稻组合。 ２．２ ＭＡＳ在优质水稻新品种（系）培育中的应用 水稻品质性状的改良主要包括外观品质和食 味蒸煮品质的改良。江良荣 以优质早籼稻佳 幅占为供体，以珍汕９７Ｂ为受体，利用ＭＡＳ将与 外观品质性状相关的基因回交转入到珍汕９７Ｂ 的基因组中，用以改良稻米的外观品质，中选株系 的粒宽和长宽比得到明显改良，垩白和腹白显著 减少。周屹峰等 利用Ｗｘ基因的特异性分子标 记对国内常用的保持系进行基因型检测，从中选 出宜香１Ｂ作为供体，与协青早Ｂ配组，通过常规 第１期 杨淑珂等：分子标记辅助选择在水稻新品种（系）培育中的应用进展 １３９ 育种和ＭＡＳ技术相结合，快速育成中等直链淀粉 含量、垩白率低和透明度高的不育系浙农３Ａ。 在利用ＭＡＳ对水稻食味品质改良方面，目前 定，获得５份Ｘａ２３基因纯合株系，分别与不育系 培矮６４Ｓ、广占６３Ｓ和粤泰Ａ配制杂交组合，１５个 组合在苗期和成株期对白叶枯病均表现为中抗以 上，其中６个组合同时进行品比试验，有４个组合 产量高于两优培九。Ｚｈｏｕ等＿１引将Ｘａ２３转育到 恢复系明恢６３、ＹＲ２９３和Ｙ１６７１中，分别与珍汕 ９７Ａ、南丰Ａ和中９Ａ组配，新组合的产量在非胁 迫条件下与原组合持平，在病原菌胁迫条件下比 取得了较大的进展。王才林等 以高产粳稻品 种武香粳１４作母本，以具有暗胚乳突变基因的优 质粳稻品种关东１９４作父本配制杂交组合。利用 与暗胚乳突变基因Ｗｘ—ｍｑ直接相关的单核苷酸 差异设计ＣＡＰＳ标记，通过ＭＡＳ技术，最终将关 东１９４的暗胚乳突变基因 一咖与高产基因聚 合于一体，育成含有暗胚乳突变基因Ｗｘ—ｍｑ的 优良食味粳稻新品种南粳４６，该品种稻米品质达 国标二级优质稻谷标准，２００７年８月在沈阳召开 的全国优质粳稻食味品评会上获得优秀奖，是南 方稻区唯一进入前十名的优质粳稻品种。该品种 在２００８年１月通过江苏省农作物品种审定，经食 味品评，被公认为是目前江苏省最好吃的大米。 香味和糊化温度是评价稻米蒸煮品质的重要 指标。Ｂｒａｄｂｕｒｙ等¨。。克隆了水稻第８染色体上 控制香味产生的基因居ｒ，之后关于该基因的分子 标记也相继开发出来¨ ］。糊化温度的改变是 由于ａｌｋ基因编码区内发生碱基替换，造成ＳＳＳⅡ 酶活性改变，最终表现为糊化温度的改变。王岩 等¨ 应用Ⅱ 和． 基因编码区的ＩｎＤｅｌ标记，将 中国香稻的有利等位基因导人明恢６３，改良后的 品系稻米糊化温度显著降低，胶稠度升高，具有香 味。刘巧泉等 采用水稻蜡质基因内的１个分 子标记（ＰＣＲ—Ａｃｃ Ｉ）进行辅助选择育种，经回 交转育向特青品种导人来自中等直链淀粉含量优 质籼稻的Ｗｘ基因，选育了仍保持原有亲本主要 农艺性状的３个优质品系特青，ＩＴｒ一１、特青ＴＴ一 ２和特青ＴＴ一３。利用改良品系与培６４Ｓ所配两 系杂交组合仍能保持较高的结实率及其它优异农 艺性状，而杂交稻米的直链淀粉含量明显改善。 ２．３ ＭＡＳ在抗性水稻新品种（系）培育中的应用 ２．３．１ ＭＡＳ在水稻抗白叶枯病育种中的应用 Ｘａ２１是第１个被克隆的具有广谱抗性的白叶枯 病抗性基因。中国水稻研究所利用ＭＡＳ转育 Ｘａ２１，培育了中恢２１８和中恢８００６等恢复系及其 配置的系列组合，表现出抗性强、米质优、高产稳 产等特点，在生产上得到大面积应用¨５Ｉ 』。李进 波等¨ 以携带Ｘａ２３的ＣＢＢ２３为供体，以９３１ｌ 等优良材料为受体亲本，经ＭＡＳ和农艺性状鉴 原组合显著增加。 抗性基因聚合方面，Ｈｕａｎｇ等 以抗白叶枯 病基因Ｘａ４、ｘａ５、ｘａｌ３和Ｘａ２１为目标，分别获得 了聚合２—４个白叶枯病抗性基因的ＩＲＢＢ品系。 邓其明等 Ｕ ｊ将Ｘａ２１、Ｘａ２３和Ｘａ４聚合到杂交 稻优良恢复系绵恢７２５中，共获得各种不同基因 组合的累加系９１个，从中选出同时携带Ｘａ２１和 Ｘａ４的４个高抗白叶枯病株系Ｒ２０７—１、Ｒ２０７— ２、Ｒ２０７—３和Ｒ２０７—４，其中Ｒ２０７—２与Ｇ４６Ａ 组配获得的杂交稻抗病性强、抗谱广且具有良好 的生产潜力。 ２．３．２ ＭＡＳ在水稻抗稻瘟病育种中的应用 稻 瘟病普遍发生于世界各稻区。目前，已报道６０个 抗稻瘟病位点，近７０多个主效抗性基因。在单个 抗稻瘟病主效基因的转育上，李仕贵等 利用微 卫星标记ＲＭ２６２，对含有抗病基因 一ｄ（￡）的地 方品种地谷与感病品种江南香糯、８９８７的Ｆ’群 体进行选择，发现应用该标记选择纯合和杂合带 型抗性植株的准确率达９８％以上。王忠华等 利用与Ｐｉ—ｔａ连锁的共显性标记对Ｆ 代株系进 行早期筛选，得到１１８个含有Ｐｉ—ｔａ的抗病纯合 株系。刘士平等 利用位于第１１染色体上与 一Ｊ紧密连锁的ＳＳＲ标记Ｒｚ５３６和ＲＭ１４４对 保持系珍汕９７进行改良，得到１７株含 一Ｊ的 纯合株系。金素娟等 以含有广谱稻瘟病抗性 基因 一 的籼稻材料ＢＬ１２２为供体，优质感病 温敏核不育系ＧＤ一８Ｓ为受体，通过杂交、多次回 交和自交，结合ＭＡＳ，将 —Ｊ『基因导人ＧＤ一８Ｓ 中，筛选获得５个改良株系ＲＧＤ８Ｓ一１、ＲＧＤ８Ｓ一 ２、ＲＧＤ８Ｓ一３、ＲＧＤ８Ｓ一４和ＲＧＤ８Ｓ一５。官华忠 等 驯利用与Ｐｉ一９紧密连锁的分子标记 ＳＲＭ２２为选择标记，成功地将水稻品系７５—１— １２７中的Ｐｉ一９导人优质水稻雄性不育系金山 Ｂ一１中；以水稻品系５１７３为抗性供体亲本，通过 １４０ 山东农业科学 第４６卷 连续回交和ＭＡＳ技术将稻瘟病抗性基因 一２ 导人优质低温敏核不育系金山ｓ一２的遗传背景 中，筛选出的４个单株有望替代不抗病的金山 ｓ一２，直接应用于生产。 性和优异的食味品质，命名为武陵粳１号，并于 ２００９年２月通过江苏省农作物新品种审定。 另外，在聚合多个不同抗病基因方面，Ｄｏ． ｍｉｎｇｏ等 将多个抗白叶枯病基因、稻瘟病基因 聚合在一起，拓宽了对白叶枯病和稻瘟病的抗 谱。Ｎａｒａｙａｎａｎ等 将Ｐ 一 和Ｘａ２１基因聚合 到ＩＲ５０中，同时提高了对白叶枯病和稻瘟病的 在稻瘟病抗性基因聚合育种方面，陈红旗 等 将 一 、 一２和 一 导入金２３Ｂ中，培 育出广谱、持久抗稻瘟病新材料Ｗ１，其抗性明显 高于只携带单个抗性基因的供体亲本；柳武革 等 以携带 一 和 一２的ＢＬ１２２为供体亲 本，温敏核不育系ＧＤ一７Ｓ为受体，借助ＭＡＳ获 得５个携带２个抗性基因的改良株系。董巍 等＿３。。利用ＭＡＳ技术将稻瘟病抗性基因 一 、 一２从供体ＢＬ６中回交聚合到培矮６４Ｓ中，并筛 选得到１Ｏ株改良株系，既改良了该系的抗瘟性， 又保存了长日低温条件下的高不育率。陈学伟 等 ３ 利用ＭＡＳ将３个抗稻瘟病基因Ｐｉ—ｄ（ｔ） 、 —ｂ、Ｐｉ—ｔａ２聚合到优良保持系冈４６Ｂ中，其稻 瘟病抗性明显提高。 ２．３．３ ＭＡＳ在水稻抗条纹叶枯病育种中的应用 水稻条纹叶枯病是当前粳稻主产区危害最严重 的病害之一。近几年，随着栽培技术、气候变化以 及感病品种的推广应用，传毒介体灰飞虱种群不 断扩大，水稻条纹叶枯病的发生逐年加重，成为中 国黄淮及长江流域等粳稻区的重要病害Ｉ３ 。随 着分子标记技术的发展，条纹叶枯病抗性基因的 分子定位也取得了重要进展 Ｍ］。目前，在通过 ＭＡＳ技术将Ｓｔｖ—ｂｉ基因转入感病品种中，培育 抗条纹叶枯病水稻新品种方面取得了极大进展。 陈峰等 设计了与Ｓｔｖ—ｂｉ紧密连锁的分子标 记，对３个抗条纹叶枯病的混合群体进行基因型 检测，其结果与田间抗性鉴定结果符合率分别为 ９９．３％、８７．７％和９１．８％；以感病品种圣稻１３、 圣稻ｌ４为受体，以抗病品种镇稻８８及高代抗病 品系圣稻５１９为抗条纹叶枯病基因供体，采用自 交改良和回交改良两种方法，利用与Ｓｔｖ—ｂｉ紧密 连锁的分子标记ＨＩ１—８、Ｈ１１—１２和Ｈ２１进行 ＭＡＳ，结合条纹叶枯病田问抗性鉴定及农艺性状 分析，将Ｓｔｖ—ｂｉ转移到圣稻１３和圣稻１４中，培 育出抗条纹叶枯病水稻新品系。潘学彪等＿３ 将 镇稻８８中的Ｓｔｖ—ｂｉ基因转育到武育粳３号的遗 传背景中，提高了其对条纹叶枯病抗性，保持了原 品种的基本农艺性状。新品种具有丰产性、稳产 抗性；Ｓｕｇｉｕｒａ等 加 通过ＭＡＳ将条纹叶枯病抗病 基因Ｓｔｖ—ｂｉ和抗稻瘟病基因Ｐｂｌ聚合，选育出 新的抗性品种爱知１０６。 ３问题与展望 目前，通过ＭＡＳ与常规育种技术相结合，育 种专家们在高产优质多抗水稻新品种的培育上取 得很大成效，育出了一批水稻新品系，有些品系 （组合）已经通过了省级或国家级品种审定。但 是，ＭＡＳ在水稻育种上取得的进展主要是在质量 性状基因（主效基因）的转移和聚合上，而在由多 基因（ＱＴＬ）控制的产量性状上，虽然取得了一定 的育种成效＿４ ，但总体上还处于技术途径探索的 阶段，目前ＭＡＳ在水稻超高产育种中的应用还很 不够 。另外，目前鉴定和发掘出的对水稻育种 有利用价值的基因还不是很多，可用于ＭＡＳ的基 因更是有限，加之在回交转移有利基因时，目标基 因往往与不利性状连锁，对利用ＭＡＳ培育水稻新 品种（系）造成困难。可喜的是，近年来发展的基 因组重测序等高通量检测技术可大大加快复杂性 状基因的发掘和鉴定 。而且，随着技术的不 断突破和创新，以目标基因型鉴定为核心的分子 设计育种将进一步促进ＭＡＳ在水稻育种的应 用 。 在利用ＭＡＳ培育水稻新品种（系）上，一定 要遵循基因鉴定、定位与育种过程相结合的原则； 在选择杂交亲本上尽量使用与育种直接相关的材 料，如当前大面积推广的优良品种；所构建的群体 尽可能做到既是遗传研究群体，又是育种群体，缩 短基因定位研究与育种应用的距离，实现基因定 位与育种的同步进行。另外，ＭＡＳ技术要与常规 育种紧密结合起来，加快水稻育种进程，提高育种 效率，尽快产生较大的经济效益和社会效益。相 信ＭＡＳ技术将会在今后的水稻品种选育中发挥 越来越重要的作用。 第１期 参考文献： 杨淑珂等：分子标记辅助选择在水稻新品种（系）培育中的应用进展 １４１ 因培育杂交稻抗白叶枯病恢复系［Ｊ］．作物学报，２００６，３２ （１Ｏ）：１４２３—１４２９． ［１］ Ｒｉｂａｕｔ Ｊ Ｍ，Ｈｏｉｓｉｎｇｔｏｎ Ｄ．Ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ：ｎｅｗ ｔｏｏｌｓ ａｎｄ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ，１９９８，３：２３６— ２３９． ［１８］Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌ，Ｕｚｏｋｗｅ Ｖ Ｎ Ｅ，Ｚｈａｎｇ Ｃ Ｈ，ｅｔ １ａ．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｘａ２３ ｇｅｎｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｒｕｉｆｐｏｇｏｎ）［Ｊ］． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０１１，３０（６）：６３７—６４４． ［２］方宣钧，吴为人，唐纪良作物ＤＮＡ标记辅助育种［Ｍ］． 北京：科学出版社，２００１，５７—７９． ［１９］Ｈｕａｎｇ Ｎ，Ａｎｇｅｌｅｓ Ｅ Ｒ，Ｄｏｍｉｎｇｏ Ｊ，ｅｔ １ａ．Ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ ｏｆ ｂａｃ— ｔｅｒｉｌ ａｂｌｉｇｈｔ ｅｓｉｒｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ：ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ［３］Ｙｏｕｎｇ Ｎ Ｄ，Ｔａｎｋｓｌｅｙ Ｓ Ｄ．ＲＦＬＰ ｎａａｌｙｓｉｓ ｏｆｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｃｈｒｏ— ｍｏｓｏｍａｌ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｒｅｔａｉｎｅｄ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｔｍ一２ ｌｏｃｕｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｕｓｉｎｇ ＲＦＬＰａｎｄ ＰＣＲ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，１９９７，９５ ｄｕｒｉｎｇ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐ１．Ｇｅｎｅｔ．，１９８９， ７７（３）：２５９—３５３． ［４］朱玉君，樊叶杨，黄得润，等．分子标记辅助选择在水稻 育种中的应用［Ｊ］．核农学报，２０１２，２６（５）：７５６—７６１． ［５］Ｘｉａｏ Ｊ Ｈ，Ｈ Ｊ Ｍ，Ｇｒａｎｄｉｌｌｏ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｉｔ— ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ａｌｌｅｌｅｓ ｆｒｏｍ ａ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ， Ｏｒｙｚａ ｒｕｉｆｐｏｇｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９８，１５０（２）：８９９—９０９． ［６］吴俊，庄文，熊跃东，等．导人野生稻增产ＱＴＬ育成优 质高产杂交稻新组合Ｙ两优７号［Ｊ］．杂交水稻，２０１０，２５ （４）：２Ｏ一２２． ［７］ 江良荣．分子标记辅助渗入佳辐占基因组约８００ ｋｂ区间定 向改良珍汕９７Ｂ外观品质［Ｊ］．分子植物育种，２００４，２ （３）：４５３—４５４． ［８］周屹峰，赵霏，任三娟，等．利用 基因微卫星标记快 速育成中等直链淀粉含量的籼型优质不育系［Ｊ］．分子植 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ｃｏｌｉ Ｏ１５７：Ｈ７ ｉｎ ｆｒｅｓｈ—ｃｕｔ ｌｅｔｔｕｃｅ ｓｕｂｍｉｔｔｅｄ ｔｏ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ： 评估［Ｊ］．现代食品科技，２０ｏ９，７：８２５—８２９． ｃｈｌｏｉｒｎｅ ｗａｓｈｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｄｉｉｆｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｐａｃｋａｇｉｎｇ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ１．，２０１３，３３（２）：１３１—１３８． ［２０］Ｓａｍｐｅｄｒｏ Ｆ，Ｒｏｄｒｉｇｏ Ｄ，Ｍａｒｔｆｎｅｚ Ａ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ 菌与水质因子间的关系［Ｊ］．水产学报，２０１２，３：４１５一 ４２１． ［１４］郭耀东，陈璐，袁亚宏，等．基于概率分析的玉米食品中ｐＨ ａｎｄ ｐｅｃｔｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ＰＥＦ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｍｏ． ｎｅＵａ ｅｎｔｅｒｉｃａ ｓｅＦｏｖａｒ Ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ 黄曲霉毒素Ｂ．１膳食暴露及风险评估［Ｊ］．食品科学， ２０１３，１１：２４—２７． ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ，２０１１，２２（３—４）：４２０—４２５． ［１５］董庆利，高翠，郑丽敏，等．冷却猪肉中气单胞菌的定 ［２１］Ｐｕｅｒｔａ—Ｇｏｍｅｚ Ａ Ｆ，Ｋｉｍ Ｊ，Ｍｏｒｅｉｒａ Ｒ Ｇ，ｅｔ １ａ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ 量暴露评估［Ｊ］．食品科学，２０１２，１５：２４—２７． ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｖｅｎｔｉｏｎ ｓｔｅｐｓ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ［１６］王伟，邵兵，朱江辉，等．中国谷物制品中重要镰刀ｈｔｅ ｉｒｓｋ ｏｆ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｄｙ—ｔｏ—ｅａｔ ｂａｂｙ ｓｐｉｎａｃｈ ｗｉｈｔ 菌毒素膳食暴露评估研究［Ｊ］．卫生研究，２０１１，６：７０９一 Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ，２０１３，３１（２）：４１０—４１８． ７１４． ［２２］Ｂｅｌｄａ—Ｇａｌｂｉｓ Ｃ Ｍ，Ｐｉｎｓ—Ｐ６ｒｅｚＭ Ｃ，Ｌｅｕｆｖ６ｎＡ，ｅｔａ１．Ｉｍ一 ［１７］Ｇｒｅｉｎｅｒ Ｍ，Ｓｍｉｄ Ｊ，Ｈａｖｅｌａａｒ Ａ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｇｒａｐｈｉｃｌａ ｍｏｄｅｌｓ ｐａｃｔ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｒｖａｃｒｏｌ ｎａｄ ｃｉｔｒｌａ ｅｆｅｃｔ ｏｎ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ ｎａｄ ｂａｙｅｓｉｎａ ｄｏｍａｉｎｓ ｉｎ ｉｒｓｋ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ：ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉ— Ｋ１２ ｎａｄ Ｌｉｓｔｅｒｉａ ｉｎｎｏｃｕａ ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］． Ｆ０ｏｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ，２０１３，３３ ｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｒｅｙ．Ｖｅｔ．Ｍｅｄ．，２０１３，１１０ （２）：５３６—５４４． （１）：４—１１． ［２３］Ｃｏｕｌｌｉｅｔｔｅ Ａ Ｄ，Ｅｎｇｅｒ Ｋ Ｓ，ｗｅｉｒ Ｍ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｒｉｓｋ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ［１８］Ｐｅｒｅｚ—Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ Ｆ，Ｚｗｉｅｔｅｒｉｎｇ Ｍ Ｈ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｎ— ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒｂｏｒｎｅ Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ａｎｄ Ｖｉｂｎｏ ｂｙ ａ ｃｈｌｏｉｒｎｅ ｔｒａｌ ｌｉｍｉｔ ｔｈｅｏｒｅｍ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｒｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ：ｈｉｇｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｎｔａｃｔ ｄｉｓｉｎｆｅｃｔａｎｔ ｐｏｉｎｔ—ｏｆ—ｕｓｅ ｄｅｖｉｃｅ［Ｊ］．Ｉｎｔ．Ｊ．Ｈｙｇ． ｓｅｒｖｉｎｇｓ ｒｅｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ｃｏｅｆｉｆｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆｆｏｄ—ｂｏｒｎｅ ｂｕｒ－ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｈｅａｌｈｔ，２０１３，２１６（３）：３５５—３６１． ｄｅｎ—ｏｆ—ｉｌｌｎｅｓｓ［Ｊ］．Ｉｎｔ．Ｊ．Ｆｏｏｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ１．，２０１２，１５３ 米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米米 （上接第１４１页） ｕｌａｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ．，２００２，４２：２０７２—２０７９． ［３４］周彤，范永坚，程兆榜，等．水稻品种条纹叶枯病抗性 Ｅ４ｏ］Ｓｕｇｉｕｒａ Ｎ，Ｔｓｕｊｉ Ｔ，Ｆｕｊｉｉ Ｋ，ｅｔ ａｌ・Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓ一 的研究进展［Ｊ］．植物遗传资源学报，２００９，１０（２）：３２８一ｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｅｒｃｕｒｒｅｎｔ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｏｒｐｏ一 ３３３． ｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｒｉｃｅ ｓｔｉｒｐｅ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｐａｎｉｃｌｅ ｂｌｓａｔ ｉｎ ｒｉｃｅ ［３５］陈峰，周继华，张士永，等．水稻抗条纹叶枯病基因Ｓｔｖ一 （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ・）［Ｊ］・Ｂｒｅｅｄ Ｒｅｓ－，２００４，６：１４３—１４８・ ｂｉ的分子标记辅助选择［Ｊ］．作物学报，２００９，３５（４）：５９７一 ［４１］陈峰，严松，张士永，等－水稻超高产育种研究进展 ６０１ 与问题探讨［Ｊ］．山东农业科学，２００８，１：１０—１４． ［３６ ３陈峰，张士永，朱文银，等．分子标记辅助选择改良圣 ［４２ ３杨益善，邓启云，陈立云，等・野生稻高产ＱＴＬ的分子标 稻１３和圣稻１４的条纹叶枯病抗性［Ｊ］．中国农业科学， 记辅助育种进展［Ｊ］・杂交水稻，２００５，２０（５）：ｌ一５・ ２０１０。４３（１６）：３２７１—３２７９． ［４３］Ｗａｎｇ Ｌ，Ｗａｎｇ Ａ，Ｈｕａｎｇ Ｘ，ｅｔ ａ１．Ｍａｐｐｉｎｇ ４９ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ［３７］潘学彪，陈宗祥，左示敏，等．以分子标记辅助选择育成ｔｒａｉｔ ａｔ ｈｉｇｈ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ—ｂａｓｅ ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ ｏｆ 抗条纹叶枯病水稻新品种“武陵粳１号’’［Ｊ］．作物学报， ｉｒｃｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ［Ｊ］－Ｔｈｅｏｒ・Ａｐｐｌ・Ｇｅｎｅｔ・， ２００９，３５（１０）：１８５１—１８５７． ２０１１，１２２：３２７—３４０． ［３８］Ｄｏｍｉｎｇ０ Ｊ Ｐ，Ｎｅｗ Ｔ Ｗ，Ｋｕｍａｒａｖａｃｌｉｖｅｌ Ｎ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｒｉｃｅ ｒｅ． ［４４］Ｈｕａｎｇ Ｘ，Ｗｅｉ Ｘ，Ｓａｎｇ Ｔ，ｃｔ ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ８ｉｓｔｎａｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉｌａ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｉｓａｔ ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋ— ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ １４ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｉｒｃｅ ｌａｎｄｒａｃｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｅｒ Ｇｅ＿ ｅｒ—ａｓｇｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉ０ｎ［Ｊ］＿Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅ Ｊ．Ｃｍｐ Ｓｃｉ．，１９９５， ｎｅｔｉｃｓ，２０１０，４２（１１）：９６１—９６８・ ２ｏ．３ 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