第２卷第１期 ２０１１年３月 热带生物学报 ＪｏＵＲＮＡＬ ｏＦ ＴＲｏＰＩＣＡＬ ０ＲＧＡＮＩＳＭＳ ＶＯ１．２ ＮＯ．１ Ｍａｒ．２０ｌ】 文章编号：１６７４—７０５４（２０１１）（）１—００８３—０６ 植物抗病反应相关转录因子的研究进展 罗红丽，陈银华 （海南大学海南省热带作物资源可持续利用重点实验室，海南海１５ ５７０２２８） 摘要：概述了植物抗病反应相关转录因子的研究进展，以及转录因子在植物抗病性改良中存在的问题和 应用前景。 关键词：植物抗病反应；转录因子；转录 中图分类号：Ｓ ４３２．２ ３ 文献标志码：Ａ 植物经常面临着种类繁多的病原微生物的侵染，但在与病原微生物的长期协同进化过程中，植物形 成了有效的抗病机制，因此能抵御大多数病原微生物的侵染。植物抗病性是一系列防卫反应基因协同表 达的结果，而转录是植物防卫反应基因表达的主要方式，它可以决定植物对病原物的侵染表现 抗病性或感病性以及抗感程度¨ 。植物抗病防卫反应的转录涉及到转录因子的作用。当植物感受 到入侵病原菌信号后，经过一系列的信号传递事件后使转录因子被激活，活化的转录因子在细胞核内与 相应基因启动子中的顺式作用元件发生ＤＮＡ一蛋白的特异性互作，从而激活防卫反应相关基因的转录表 达。笔者概述了植物抗病反应相关转录因子的研究进展，旨在为植物抗病基因工程提供新的思路。 １ 与植物抗病反应有关的转录因子 在众多植物转录因子中，与抗病反应有关的主要有以下类型：ｂＺＩＰ型中的ＴＧＡ家族、ＥＲＦ型转录因 子、锌指蛋白中的ＷＲＫＹ家族、ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白、ＨＳＦ蛋白以及ＭＹＢ因子，其中ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白、ＨＳＦ 蛋白和ＭＹＢ因子参与植物防卫反应的报道较少。 １．１ ｂＺｌＰ家族在拟南芥中，ｂＺＩＰ型转录因子是含有７５个成员的大家族，其中ＴＧＡ／ＯＢＦ与植物抗病 反应有关，主要参与ＳＡ介导的信号传递途径。ＴＧＡ类转录因子在植物抗病反应中具有双重功能。将缺 失ＤＮＡ结合活性的ＴＧＡ类转录因子转化烟草后，发现ＴＧＡ结合活性的缺失与２个生物胁迫应答基因 ＧＮＴ３５和ＳＴＲ２４６的抑制相关，并且增强了水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ，ＳＡ）介导的艘基因的诱导表达；当用病 原菌挑战接种时，这些转基因植物表现出高水平 基因的诱导表达，而且系统获得抗性（ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃ— ｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）增强。ＴＧＡ家族成员之间存在功能冗余，通过对其中６个成员的分析表明，ＴＧＡ３ 为ＰＲ基因的基础表达和２，６一ｄｉｃｈｌｏｒｏｉｓｏｎｉｃｏｔｉｎｉｃ ａｃｉｄ（ＩＮＡ）诱导表达所必需。ＴＧＡ６一能够增强Ｐ尺１基 因的基础表达和诱导表达，证明ＴＧＡ６对于期基因的表达起正向调节作用。相反，ＴＧＡ２基因对于Ｐ 基 因的表达起抑制作用，但在没有ＴＧＡ５和ＴＧＡ６的背景下却起着正向调节的作用 Ｊ。最近的研究表明， ＴＧＡ还参与调节ＮＩＭＩＮ一１（ＮＩＭ１ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ）的表达 。 此外，其他植物中的研究也证明了ＴＧＡ转录因子参与了植物的抗病反应。在番茄Ｐｔｏ—ＡｖｒＰｔｏ介导的 抗病反应中，利用病毒诱导的基因沉默ＶＩＧＳ（ｖｉｒｕｓ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅ ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ）技术抑制２１个抗病信号途径相 收稿日期：２０１１—０３—０４ 基金项目：海南大学２ｌ１工程专项资金（研究生教育教学改革研究项目）资助 作者简介：罗红丽（１９７３一），女，河南南阳人，博士，副教授，主要从事植物抗病性分子机理研究．Ｔｅｌ：０８９８— ６６１６０７２０：Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｌｌｕｏ＠ｌｉｖｅ．ｃｏｍ 热带生物学报 ２０１１年 关的基因表达后，发现Ｐｔｏ介导的抗病性需要２个ＴＧＡ类型转录因子ＴＧＡ１ａ与ＴＧＡ２．２的协调表达 。 小麦的转录因子ＴａｂＺＩＰ１通过依赖于ＥＴ／ＭｅＪＡ的信号途径参与植物对条锈病的抗病反应 Ｊ。在辣椒中， ｂＺＩＰ型转录因子ＰＰ，１和ＣＡｂＺＩＰ１能在病毒和病原细菌侵染后诱导表达 。 １．２ ＥＲＦ型转录因子ＥＲＦ蛋白是ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ植物转录因子超家族成员之一，仅存在于植物中。该 家族成员在多种生命活动过程中具有重要的生物功能，包括生长发育以及对环境刺激的应答。ＥＲＦ蛋白 都有一个长约５８～５９个氨基酸的保守结构域，称为ＥＲＦ结构域，它可以与ＰＲ基因启动子中的２个相似 的ＧＣＣ盒相结合。ＥＲＦ家族成员可分为８个簇和１４个亚簇，其中簇Ⅱ和簇Ⅶ与植物抗病性相关 。过 量表达ＥＲＦ１基因的拟南芥植株提高了对２种不同的坏死性真菌的抗性，但对Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ的抗 性减弱 Ｊ。目前已经从拟南芥、烟草、番茄、大豆、水稻、辣椒和小麦等多种植物中成功分离并鉴定出了多 个ＥＲＦ转录因子，参与植物发育、植物对非生物胁迫和生物胁迫的多种应答反应 。 ＥＲＦ型转录因子与其他转录因子或蛋白的相互作用在植物抗病反应中起重要作用。 Ｇ４可以与 ＥＲＦ７２互作ＰＲ一１型蛋白ＰＲ曰一１ｂ的表达¨ 。ＥＲＦ型转录因子Ｐｔｉ４、Ｐｔｉ５和Ｐｔｉ６均为Ｐｔｏ（Ｐｓｅｄｏ— ｍｏｔｔａ￥Ｔｏｍａｔｏ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）的互作因子。ＥＲＦ型转录因子Ｐｔｉ４参与番茄Ｐｔｏ介导的抗病性 。 拟南芥中的研究表明，ＥＲＦ型转录因子能对信号分子水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ，ＳＡ）、茉莉酸（ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ，ＪＡ）和乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ＥＴ）产生应答，参与各信号途径中信号的整合和交流。水稻ＯｓＢＩＥＲＦ１—４参 与不同的抗病反应信号传导途径口 。当过量表达单个烟草ＥＲＦ类基因 时，能够增强对病原菌的侵染 和渗透压的胁迫，ＴＳＩ蛋白可以同时与ＧＣＣ盒和ＣＲＴ／ＤＲＥ结构域结合，表明这２种不同胁迫的信号传递 途径通过单个职Ｆ基因联系起来。大麦的ＥＲＦ型转录因子ＨｖＲＡＦ在植物应答生物胁迫和非生物胁迫 中具有双重作用¨ 。这表明拟南芥ＡＰ２／ＥＲＦ转录因子可以被分为３类：一类是能够整合ＪＡ和ＥＴ 途径的信号激活防卫基因的表达；一类是有选择的抑制ＪＡ应答基因；另一类只能诱导依赖于ＥＴ的基因 表达㈣。 １．３ ＷＲＫＹ家族ＷＲＫＹ家族是仅存在于高等植物中的一类锌指蛋白。所有的ＷＲＫＹ家族成员都含 有１个或者２个ＷＲＫＹ（ＷＲＫＹＧＱＫ）保守结构域。ＷＲＫＹ蛋白可以和许多植物防卫反应基因启动子中 的高度保守的是作用元件Ｗ．ｂｏｘ结合。利用芯片技术检测ＳＡＲ基因的表达谱时，在鉴定出的２６个 防卫反应基因启动子中，Ｗ—ｂｏｘ是唯一的顺式作用元件，说明ＷＲＫＹ蛋白在植物防卫反应中的重要地位。 此外，ＷＲＫＹ还可以与其他的元件相结合。烟草的ＮｔＷＲＫＹ１２蛋白含有１个变异的ＷＲＫＹＧＫＫ氨基酸 序列，而不是像大部分ＷＲＫＹ蛋白含有ＷＲＫＹＧＱＫ，可以激活ＰＲ一１ａ的转录并与ＷＫ—ｂｏｘ（ＴＩｑＴＣＣＡＣ）结 合，但不能与Ｗ．ｂｏｘ相结合¨ 。大麦的１个ＷＲＫＹ蛋白可以与ＩＳＯＡＭＹＬＡＳＥ １（ＩＳＯ１）基因启动子中的 ＳＵＲＥ（ＳＵＧＡＲ．ＲＥＳＰＯＮＳＩＶＥ ＣＩＳ ＥＬＥＭＥＮＴ）相结合¨ ，在该元件中存在与ＷＫ—ｂｏｘ类似的序列ｑｑＴＦＣＣＡ ［１６］。 ＷＲＫＹ家族转录因子对植物诱导抗病反应的调节功能具有多样性。水稻的ＷＲＫＹ４５能够被ＳＡ，ＢＴＨ 诱导表达，水稻中过量表达ＷＲＫＹ４５可以增强水稻对稻瘟病的抗性 。在７０多个拟南芥ＷＲＫＹ基因中， 有４９个基因不同程度地受ＳＡ处理或细菌病原的诱导表达，而且这些被诱导表达的ＡｔＷＲＫＹ基因的启动 子中都富含Ｗ．ｂｏｘ，表明ＷＲＫＹ启动子可以被特定的ＷＲＫＹ蛋白正向或负向。例如，ＡｔＷＲＫＹ１８启动 子中的Ｗ．ｂｏｘ是起负作用的顺式作用元件，它可能阻止ＡｔＷＲＫＹ１８在抗病反应期间的过量表达，从而 减少该基因对植物的生长造成影响 １８ ３。ＡｔＷＲＫＹ６不仅能够负向调节艘１基因启动子的活性，同时还能 够激活启动子中含有Ｗ—ｂｏｘ的受体激酶的表达并抑制其自身的表达 ｌ 。还有一些ＷＲＫＹ转录因子，如 ＷＲＫＹ１ｌ和ＷＲＫＹ１７在拟南芥的基础抗性中起反向调节作用。ＷＲＫＹ３８和ＷＲＫＹ６２的缺失突变体对Ｐ．ｓｔ 表现抗性，双突变体有叠加效应，但过量表达株系表现感病。相反地，ＨＤＡ１９的过量表达可以提高植物对 Ｐ．ｓｔ的抗性。ＷＲＫＹ３８和ＷＲＫＹ６２能够与ＨＤＡ１９相互作用，表明三者的互作可以精确调节植物的基础抗 病反应 。ＷＲＫＹ１８，ＷＲＫＹ４０，ＷＲＫＹ ６０可以形成复合物以调节植物的抗病性。其中ＷＲＫＹ １８最重 要，针对不同类型的病原物表现出功能冗余现象 。 第１期 罗红丽等：植物抗病反应相关转录因子的研究进展 ８５ ＷＲＫＹ蛋白家族还广泛参与了植物的先天免疫反应，包括由ＰＡＭＰｓ启动的ＰＩＴ和Ｅｆｆｅｃｔｏｒ启动的 ＥＩＴ过程。ＡｔＷＲＫＹ２２和ＡｔＷＲＫＹ２９在细菌ＰＡＭＰ Ｆｌａｇｌｉｎ２２启动的ＭＡＰＫ级链反应的下游介导对细菌和 真菌的抗病性。用鞭毛蛋白处理后，可以激活ＭＡＰＫ的级链反应，从而诱导ＡｔＷＲＫＹ２２和ＡｔＷＲＫＹ２９的表 达；ＡｔＷＲＫＹ２９基因的瞬时过量表达可以保护植物不受Ｐ．ｓｙｒｉｎｇａｅ和灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ）的侵害。 ｌｆｇｅｌｌｉｎ诱导的ＷＲＫＹ４１的过量表达能够消除ＭｅＪＡ诱导的ＰＤＦ１．２的表达 。但关于它们之间的拮抗机 理仍不清楚。大麦的Ｒ蛋白Ｍｉｌｄｅｗ Ａ（ＭＬＡ）能够干扰基础抗性ＨｖＷＲＫＹ１和ＨｖＷＲＫＹ２的ＰＡＭＰ诱导阻 遏物。ＰＡＭＰ诱导的ＷＲＫＹ基因的阻遏效应被抑制，由此激发了基础防卫反应 ． １．４ ＭＹＢ类因子根据所含ＭＹＢ结构域数目，植物ＭＹＢ类转录因子可简单分为３个亚类：ＭＹＢ蛋白 亚类、Ｒ２Ｒ３亚类和ＲｌＲ２Ｒ３亚类。其中Ｒ２Ｒ３亚类含２个ＭＹＢ结构域，与植物的抗病性相关。ＭＹＢ类 转录因子与ｂＨＬＨ转录因子之间存在着组合的现象，其对靶基因的都离不开与ｂＨＬＨ转录因子 的互作 ｊ。ＭＹＢ转录因子主要参与植物ＨＲ和ＳＡＲ的抗病反应。典型的例子是拟南芥的ＡｔＭＹＢ３０。过 量表达ＡｔＭＹＢ３０的拟南芥和烟草植株对不同的病原细菌表现过敏反应或类似过敏反应，并增强对多种细 菌病害和蛙眼病（Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ）的抗性 。反义表达ＡｔＭＹＢ３０基因的拟南芥株系对病原细菌抗 性下降，ＨＲ细胞死亡被强烈抑制，ＨＲ和防卫反应基因表达也发生了改变。这些结果表明，ＡｔＭＹＢ３０是过 敏性细胞死亡的正向调节子。ＭＹＢ３０还通过超长链脂肪酸（ＶＬＣＦＡｓ）的生物合成激活拟南芥中过敏 性细胞死亡＿２ 。此外，拟南芥的１个ＭＹＢ蛋白ＢＯＳ１可以植物对坏死性病原菌如灰霉菌和链格孢 的抗病性 。ＡｔＭＹＢ７２已经被证明是根基细菌介导的诱导系统抗性（ＩＳＲ）的必要成分。非致病性Ｐｓｅｕｄ－ ｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ ＷＣＳ４１７诱导该基因在植物根部的表达对于引发系统的依赖于ＪＡ／ＥＴ的对多种病原物 产生防卫反应所必需 。 １．５ ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白具有保守的ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ（ＨＤ）结构域。ＨＤ结构域能够对 特异性ＤＮＡ序列进行识别和结合。ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白参与植物抗病反应的证据不多。来自拟南芥和欧 芹的一种核蛋白中存在１个６１个氨基酸组成的ＨＤ结构域与真菌激发子介导的抗病防卫基因表达相 关 。Ｈ５２编码１个ＨＤ—Ｚｉｐ家族的ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白，可以通过细胞程序化死亡来保护细胞，减缓 产生致死表型 。笔者克隆并鉴定了１个水稻ＢＥＬＬ型转录因子基因ＯｓＢＩＨＤ１，编码１个新的水稻ｈ０一 ｍｅｏｄｏｍａｉｎ蛋白。稻瘟病菌侵染和诱导因子处理可激活ＯｓＢＩＨＤ１基因的表达 ，过量表达ＯｓＢＩＨＤ１的转 基因烟草植株中组成型表达Ｐ 一１ａ基因，并提高对病毒和真菌病害的抗性 引。另一个ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ型 转录因子ＯＰＣ３通过ＪＡ信号途径参与植物对腐生病原菌的抗性 。 １．６ ＨＳＦ蛋白ＨＳＦ转录因子（ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｔｏｒｓ）介导细胞对不同胁迫的应答，在胁迫条 件下ＨＳＦｓ经寡聚化由胞质转移到细胞核 ，能够与热击和胁迫诱导基因的调节元件结合。用番茄青枯 病菌毒性株系ｂｉｏｖａｒ ＩＩ处理番茄后，除了能诱导ＰＲ一１基因的表达外，还能引起Ｈｓｐ７０基因的诱导表达， 同时还伴随着苯丙氨酸解氨酶活性的升高，表明Ｈｓｐ７０在番茄中作为防卫反应的一部分被诱导表达后，以 利于合成新的防卫相关蛋白和维持细胞内环境的稳定来完成防卫反应 。 ２热带植物抗病相关转录因子的研究 模式植物中对于抗病相关转录因子的研究比较多，而在热带植物中由于起步较晚，研究不够深入。 目前，在热带植物中已经分离得到了一系列的转录因子基因，其中也有与抗病相关的转录因子。最典型 的例子是橡胶树死皮病相关基因ＨｂＭｙｂＩ的克隆。该基因在橡胶树的叶片、树皮和胶乳中都有表达，但在 发生死皮病的树皮中表达明显减弱，表明ＨｂＭｙｂ１通过树皮组织的完整性降低橡胶树死皮病的发 生 。橡胶树中获得的其它转录因子基因多与乳管分化相关，如橡胶树ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ家族的４个转录因 子基因，受ＪＡ的诱导表达，在ＪＡ诱导橡胶树乳管分化过程中起着重要的作用 ；对ＨｂｂＨＬＨ转录因 子基因启动子的分析发现，其中含有多种对激素和胁迫诱导应答的顺式作用元件，认为该基因与乳管分 化和乳胶生物合成相关 ，此外，还分离获得了橡胶树转录因子ＨｂＭＹＣ１和ＨｂＣＯＩ１，并对ＨｂＣＯＩ１的５ 调 ８６ 热带生物学报 控序列进行了分析 ，但功能不详。在香蕉中被研究的转录因子基因主要有ＭｕＭＡＤＳＩ、ＭａＷＲＫＹＩ和 ＭａＷＲＫＹ２等，其中ＭｕＭＡＤＳ１在果实成熟早期表达上调，是乙烯的上游因子，可能与花的发育、果实 发育及成熟相关 ，而ＭａＷＲＫ￣与果实耐冷性相关＿４ 。尽管以上的多数基因在模式植物中的同源物都 与植物的抗病反应相关，但在香蕉和橡胶树抗病方面的功能却一直没有报道。值得一提的是，在甘蔗的 众多转录因子中，发现甘蔗Ｒ２Ｒ３型转录因子 基因的表达受接种病毒激活，并且受外源ＳＡ和Ｈ＇Ｏ， 的强烈诱导，暗示该基因与甘蔗的抗病性相关‘４ 。虽然对于热带植物的转录因子和研究ｔ３趋受到重 视，但关于抗病方面的相关研究仍然十分有限。 ３转录因子提高植物抗病性的应用前景 尽管植物的感病性只是偶然的特例，但每年因植物病害引起的经济损失数以亿计，甚至有时会对人 类造成灾难性的后果。在生产中，抗病品种的选育和利用一直是植物病害防治的重要途径之一。但是， 目前所利用的植物抗病性大多是由主效抗病基因所控制的小种一品种专化抗性，而且常常由于病原菌种 群的致病性变异以及新小种的产生而丧失抗病性，抗病品种的使用寿命只有几年。因此，培育和利用广 谱、持久抗病品种是有效控制作物病害发生、流行的重要途径。植物转录因子在抗病信号途径中处于枢 纽地位，一个转录因子往往可以下游多个与同类性状有关的基因的表达，因此与仅靠导人或改良单 个基因来提高作物某一方面的抗逆性的传统方法相比，通过增强一个关键转录因子的能力来提高作 物抗逆性的方法会更加有效。对于热带经济植物来说，多为多年生的经济乔木，如果能通过单个转录因 子基因达到防治多种同类病害的效果，将是一件一劳永逸的事情，具有重大的经济意义。 近年来，已经有许多实例表明，将一些与植物抗病有关的转录因子在植物中过量表达，可以提高植物 对病原菌的抗性 ，但也发现一些问题，即抗病性提高的同时伴随着其他农艺性状，特别是产量性状的变 化。人们提出通过诱导性启动子人为控制基因的表达时间来解决这一问题，但目前诱导表达多是利用激 素来完成，高成本和相关的生态安全问题使该方法的应用受到，因此，要从根本上解决这个问题还需 要对不同的转录因子展开深入研究，明确转录因子上下游各组分及其之间的关系，从而找到理想的转录 因子基因资源是完全有可能的。基于这一点，目前对于各种植物转录因子，特别是热带植物转录因子的 鉴定及其在抗病途径中的作用已经成为研究热点之一，植物转录因子在改良植物抗逆性，特别是在综合 提高植物抗病性的基因工程中，必将得到广泛的应用。 参考文献： ［１］ＭＣＧＲＡＴＨ Ｋ Ｃ，ＤＯＭＢＲＥＣＨＴ Ｂ，ＭＡＮＮＥＲＳ Ｊ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ ａｎｄ ａｃｔｉｖａｔｏｒｔｙｐｅ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ ｖｉａ ａ ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ ｓｃｒｅｅｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ ｅｘ— ｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，１３９：９４９—９５９． ［２］ＭＥＥＮＵ Ｋ，ＪＵＮＧＭＩＮ Ｙ，ＤＯＮＧ Ｘ．Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＴＧＡＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ・Ｒｅｌａｔ— ｅｄ Ｇｅｎｅｓ ａｎｄ Ｄｉｓｅａｓｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４４：３３６—３４６． ［３］ＦＯＮＳＥＣＡ Ｊ Ｐ，ＭＥＮＯＳＳＩ Ｍ，ＴＨＩＢＡＵＤ—ＮＩＳＳＥＮ Ｆ ｅｔ ａ１．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ＴＧＡ ｆａｃｔｏｒ—ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏ— ｏｒｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ—ｉｎｄｕｃｅｄ ＮＩＭＩＮ一１ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔ．Ｍｏ１．Ｒｅｓ，２０１ ０，９（１）：１ ６７— １７５． ［４］ＥＫＥＮＧＲＥＮ Ｓ Ｋ，ＬＩＵ Ｙ，ＳＣＨＩＦＦ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｔｗｏ ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅｓ，ⅣＰＲ１，ａｎｄ ＴＧＡ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ Ｐｔｏ— ｍｅｄｉａｔｅｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２００３，３６：９０５—９１７． ［５］ＺＨＡＮＧ Ｙ，ＺＨＡＮＧ Ｇ，ＸＩＡ Ｎ，ｅｔ ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｂＺＩＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｘｐｒｅｓ— ｓｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００８， ７３：８８—９４． ［６］ＳＵＮＧ Ｃ Ｌ，ＨＹＯＮＧ Ｗ Ｃ，ＨＷＡＮＧ Ｉ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｐｐｅｒ ｐａｔｈｏｇｅｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｂＺＩＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ， ＣＡｂＺＩＰ１，ｉｎ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ｐｌａｎｔａ，２００６，２２４（５）：１２０９—１２２５． 第１期 罗红丽等：植物抗病反应相关转录因子的研究进展 ８７ ［７］ＸＵ Ｚ Ｓ，ＣＨＥＮ Ｍ，ＬＩ Ｌ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆｔｈｅ ＥＲＦ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｙ，２００８，８６（９）：９６９— ９７７． ［８］ＢＥＲＲＯＣＡＬ Ｌ Ｍ，ＭＯＬＩＮＡ Ａ，ＳＯＬＡＮＯ Ｒ．Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＥＴＨＹＬＥＮＥ—ＲＥＳＰＯＮＳＥ－ＦＡＣＴＯＲ１ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｏｎｆｅｒｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｅｖｅｒａｌ ｎｅｃｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２００２，２９：２３—３２． ［９］ＸＵ Ｚ Ｓ，ＣＨＥＮ Ｍ，ＬＩ Ｌ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆｔｈｅ ＥＲＦ ｔｒａｎｓｃｉｒｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２０ｏ８，８６（９）：９６９—９７７． ［１０］ＳＥＳＳＡ Ｇ，ＭＥＬＬＥＲ Ｙ，ＦＬＵＨＲ Ｒ．Ａ ＧＣＣ ｅｌｅｍｅｎｔ ａｎｄ ａ Ｇ—ｂｏｘ ｍｏｔｉｆ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｅｔｈｙｌｅｎｅ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＰＲＢ—ｌｂ ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，２８（１）：１４５—１５３． ［１ １］ＣＡＯ Ｙ，ＳＯＮＧ Ｆ，ＧＯＯＤＭＡＮ Ｒ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｒｉｃｅ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｅｔｈｙｌｅｎｅ・ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｒａｎ— ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｙ，２００６，１ｇ６３ （１１）：１１６７—１１７８． ［１２］ＰＲＥ Ｍ，ＡＴＡＬＬＡＨ Ｍ，ＣＨＡＭＰＩＯＮ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ＡＰ２／ＥＲＦ Ｄｏｍａｉｎ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ ＯＲＡ５９ Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｓ Ｊａｓｍｏｎｉｃ Ａｃｉｄ ａｎｄ Ｅｔｈｙｌｅｎｅ Ｓｉｇｎａｌｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｙ，ｇ２００８，１４７：１３４７—１３５７ ［１３］ＯＩ￣ＡＴＥ．ＳＡＮＣＨＥＺ Ｌ，ＡＮＤＥＲＳＯＮ Ｊ Ｐ，ＹＯＵＮＧ Ｊ，ｅｔ ａ１．ＡｔＥＲＦ１４，ａ Ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ＥＲＦ Ｆａｍｉｌｙ ｏｆ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ， Ｐｌａｙｓ ａ Ｎｏｎｒｅｄｕｎｄａｎｔ Ｒｏｌｅ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４３：４００—４０９． ［１４］ＶＡＮ ＶＥＲＫ Ｍ Ｃ，ＰＡＰＰＡＩＯＡＮＮＯＵ Ｄ，ＮＥＥＬＥＭＡＮ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ａ Ｎｏｖｅｌ ＷＲＫＹ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ Ｉｓ Ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ Ｉｎｄｕｃ— ｔｉｏｎ ｏｆ ＰＲ一１ ａ Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ ａｎｄ Ｂａｃｔｅｒｉａｌ Ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４６：１９８３—１９９５． ［１５］ＳＵＮ Ｃ，ＰＡＬＭＱＶ１ＳＴ Ｓ，ＯＬＳＳＯＮ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ａ Ｎｏｖｅｌ ＷＲＫＹ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ，ＳＵＳＩＢＡ２，Ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ Ｓｕｇａｒ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ｂａｒｌｅｙ ｂｙ Ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｓｕｇａｒ—Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏｌ Ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００３，１５：２０７６—２０９２． ［１６］ＭＡＲＣＥＬ Ｃ，ＧＡＴＺ Ｃ，ＬＩＮＴＨＯＲＳＴ Ｈ Ｊ Ｍ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｆｅｎｓｅ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ａｄｖ．Ｂｏｔ．Ｒｅｓ， ２００９，５１： ３９７—４３８． ［１ ７］ＳＨＩＭＯＮＯ Ｍ，ＳＵＧＡＮＯ Ｓ，ＮＡＫＡＹＡＭＡ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｒｉｃｅ ＷＲＫＹ４５ Ｐｌａｙｓ ａ Ｃｒｕｃｉａｌ Ｒｏｌｅ ｉｎ Ｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅ—Ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ Ｂｌａｓｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ『Ｊ］．Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００７，１９：２０６４—２０７６． ［１８］ＣＨＥＮ Ｃ，ＣＨＥＮ Ｚ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｂｙ ＡｔＷＲＫＹ１８，ａ ｐａｔｈｏｇｅｎ・ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｒａ— ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００２，１２９：７０６—７１６． ［１９］ＲＯＢＡＴＺＥＫ Ｓ，ＳＯＭＳＳＩＣＨ Ｅ．Ｔａｒｇｅｔｓ ｏｆ ＡｔＷＲＫＹ６ ｒｅｕｌｇａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ Ｄｅｖ，２００２，１６：１１３９—１１４９． ［２０］ＫＩＭ Ｋ Ｃ，ＬＡＩ Ｚ，ＦＡＮ Ｂ，ｅｔ １．Ａｒａａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ３８ ａｎｄ ＷＲＫＹ６２ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ Ｉｎｔｅｒａｃｔ ｗｉｔｈ Ｈｉｓｔｏｎｅ Ｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅ １９ ｉｎ Ｂａｓａｌ Ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００８，２０：２３５７—２３７１． ［２１］ＸＵ Ｘ，ＣＨＥＮ Ｃ，ＦＡＮ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐａｔｈｏｇｅｎ—Ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹＩ８， ＷＲＫＹ４０，ａｎｄ ＷＲＫＹ６０ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００６，１８：１３１０—１３２６． ［２２］ＨＩＧＡＳＨＩ Ｋ，ＩＳＨＩＧＡ Ｙ，ＩＮＡＧＡＫＩ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｌｆａｇｅｌｌｉｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ ＷＲＫＹ４１ ｔｒａｎ— ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００８，２７９（３）：３０３—３ｌ２． ［２３］ＳＨＥＮ Ｑ，ＳＡＩＪＯ Ｙ，ＭＡＵＣＨ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＭＬＡ Ｉｍｍｕｎｅ Ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ Ｌｉｎｋｓ Ｉｓｏｌａｔｅ—Ｓｐｅｃｉｉｆｃ ａｎｄ Ｂａｓａｌ Ｄｉｓｅａｓｅ— Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１５（５８１５）：１０９８—１１０３． ［２４］陈俊，王宗阳．植物ＭＹＢ类转录因子研究进展［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００１，２８（２）：８ｌ一８８． ［２５］ＤＡＮＩＥＬ Ｘ，ＬＡＣＯＭＭＥ Ｃ，ＭＯＲＥＬ Ｊ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ａ ｎｏｖｅｌ ｍｙｂ ｏｎｃｏｇｅｎｅ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｈｙｐｅｒ－ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，１９９９，２０：５７—６６ ［２６］ＲＡＦＦＡＥＬＥ Ｓ，ＶＡＩＬＬＥＡＵ Ｆ，Ｌ￣ＧＥＲ Ａ，ｅｔ ａ１．Ａ ＭＹＢ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ Ｒｅｇｕｌａｔｅｓ Ｖｅｒｙ—Ｌｏｎｇ・Ｃｈａｉｎ Ｆａｔｔｙ Ａｃｉｄ Ｂｉｏ— ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｆｏｒ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ Ｃｅｌｌ Ｄｅａｔｈ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００８，２０：７５２—７６７． ［２７］ＭＥＮＧＩＳＴＥ Ｔ，ＣＨＥＮ Ｘ，ＳＡＬＭＥＲＯＮ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ＢＯＴＲＹＴＩＳ ＳＵＳＣＥＰＴＩＢＬＥ１ ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｅｓ ａｎ Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｈａｔ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００３，１５：２５５１—２５６５． ［２８］ＶＡＮ ＤＥＲ ＥＮＴ Ｓ，ＶＥＲＨＡＧＥＮ Ｂ，ＶＡＮ ＤＲ，ｅｔ １．ＭＹＢ７２ Ｉａｓ Ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｉｎ Ｅａｒｌｙ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｓｔｅｐｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ—Ｉｎｄｕｃｅｄ Ｓｙｓｔｅｍｉｃ Ｒｅｓｉｓｆａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，１４６（３）：１２９３—１３０４． ［２９］ＡＢＥ Ｍ，ＴＡＫＡＨＡＳＨＩ Ｔ，ＫＯＭＥＤＡ Ｙ．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｉｓ—ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｌ１ ｌａｙｅｒ—ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｂｙ ａｎ Ｌ１一ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２００１，２６：４８７—４９４． ８８ 热带生物学报 ２０１１矩 ［３０］ＭＡＹＤＡ Ｅ，ＴＯＲＮＥＲＯ Ｐ，ＣＯＮＥＪＥＲＯ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ａ ｔｏｍａｔｏ ｈｏｍｅｏｂｏｘ ｇｅｎｅ（ＨＤ—ｚｉｐ）ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，１９９９，２０：５９１—６００． ［３ １］ＬＵＯ Ｈ，ＳＯＮＧ Ｆ，ＧＯＯＤＭＡＮ Ｒ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｕｐ—ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＯｓＢＩＨＤ１，ａ ｒｉｃｅ ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ＢＥＬＬ ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－ ｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒ，ｉｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，７：４５９－４６８． ［３２］ＬＵＯ Ｈ，ＳＯＮＧ Ｆ，ＺＨＥＮＧ Ｚ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ ｒｅｖｅａｌｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｌｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｒｃｅ ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ ｇｅｎｅ Ｏｓ— Ｂ１ＨＤ１ ｉｎ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌａ Ｂｏｔａｎｙ，２００５，５６：２６７３—２６８２． ［３３］ＣＯＥＧＯ Ａ，ＲＡＭＩＲＥＺ Ｖ，ＪＯＳＩ￣ＧＩＬ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ，０愀ＥｘＰＲ点 ｓｓＤ ＯＦ ＣＡＴＩＯＮＩＣ ＰＥＲＯＸＩＤＡＳＥ３，Ｍｅｄｉａｔｅｓ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ Ｎｅｃｒｏｔｒｏｐｈｉｃ Ｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００５，１７： ２１２３—２１３７． ［３４］ＮＡＧＡＴＡＮＩ Ａ．Ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｎｕｃｌｅａｒ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｕｒｔ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，１９９８，１：４７０－４７４． ［３５］ＰＡＳＣＵＺＺＩ Ｐ，Ｈａｍｉｌｔｏｎ Ｄ，ＢＯＤＩＬＹ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ａｕｘｉｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｔｅｓ ｔｒａｎｓ—ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｂｙ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐｌａｎｔ ｂａｓｉｃ／ ｌｅｕｃｉｎｅ－ｚｉｐｐｅｒ ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，１９９８，２７３：２６６３ １—２６６３７． ［３６］ＣＨＥＮ Ｓ，ＰＥＮＧ Ｓ，ＨＵＡＮＧ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ Ｍｙｂ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＴＰＤ（ｔａｐ－ ｐｉｎｇ ｐａｎｅｌ ｄｒｙｎｅｓｓ）ｓｙｎｄｒｏｍｅ ｉｎ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｓｎｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，５１（１）：５ｌ一５８． ［３７］吴华玲，于波，程芹芹，等．橡胶树皮乳管组织茉莉酸诱导相关因子ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ基因的克隆与表达分析［Ｊ］．中国农学 通报，２００１（５）：２８７—２９３． ［３８］张全琪，朱家红，蔡元保，等．巴西橡胶树ＨｂｂＨＬＨ启动子的克隆与序列分析［Ｊ］．分子植物育种，２００９．７（３）：５３１— ５３６． ［３９］高静，程汉，黄华孙，等．巴西橡胶树ＨｂＭＹＣ１的克隆和序列分析［Ｊ］．热带作物学报，２００７，２８（４）：２６—３１． ［４０］徐靖，李辉亮，田维敏，等．巴西橡胶树ＨｂＣＯｌｌ基因５ 序列的克隆和分析［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（１）： ２３—２７． ［４１］周雪莉，王园，刘菊华，等．香蕉ＭｕＭＡＤＳ１基因表达产物的亚细胞定位［Ｊ］．生命科学研究，２００９，１３（５）：４１８—４２１． ［４２］洪克前，邝健飞，陆旺金，等．香蕉果实转录因子ＭａＷＲＫＹ１基因的原核表达和多克隆抗备［Ｊ］．园艺学报，２０１０， ３７（１２）：１９３９—１９３６． ［４３］阮妙鸿．转ＳｃＭＶ—ＣＰ基因甘蔗抗病的分子基础及环境安全性评价［Ｄ］．福州：福建农林大学［博士学位论文］，２００７． ［４４］ＶＡＩＬＬＥＡＵ Ｆ，ＤＡＮＩＥＬ Ｘ，ＴＲＯＮＣＨＥＴ Ｍ．Ａ Ｒ２Ｒ３一ＭＹＢ ｇｅｎｅ，ＡｔＭＹＢ３０，ａｃｔｓ ａｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｐｒｏｇｒａｍ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｔｔａｃｋ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，２００２，９９：１０１７９—１０１８４． Ａｄｖａｎｃｅ ｏｎ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉ０ｎａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ Ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ＬＵＯ Ｈｏｎｇ—ｌｉ，ＣＨＥＮ Ｙｉｎ—ｈｕａ （Ｈａｉｎａｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｅｅ，Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｅ ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ｍｅｄｉａｔｅ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｃ－ ｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ—ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｌａｃｔ０ｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ；ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
