第二章
第一节水分生理基础
教学目的:
了解水分在植物体内存在的状态及其主要生理生态作用；掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；
了解蒸腾作用的生理意义与影响因子；了解植物体内水分运输的特点及机理；弄清作物合理灌溉的生理
基础。
教学要点:
掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；
本章重点:
掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；
本章难点:
掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；了解蒸腾作用的生理意义与影响因子；了解植物体内水分运输的特点及机理；
溉的生理基础。
知识点：一、植物体内含水量的规律
任何植物体内都含有水分、但含量是经常变动。受细胞自身特性和环境条件的影响，一般来说，植物的含水量变化规律如下： （1）水生植物>陆生 满江红（蓝藻）、金鱼草>90% ；地衣<6％，因而适合荒漠环境。 （2）草木>木本 所以木材里含水量较少。 （3）阴生植物>阳生植物 和环境有关。
（4）根和分生组织>种子 同一植株的不同部位进行比较，一般生命活动旺盛的组织含水量多。
（5）幼叶>老叶
水分在细胞内有两种状态：自由态和束缚态。
(1) 束缚态
蛋白质分子一般是球状结构，由多个氨基酸连接而成。氨基酸残基上的各种亲水基团(NH4+、－COO-、－OH-)可以通过氢键和H2O结合。这些被蛋白质固定的水分子叫束缚水。
束缚水对于维持蛋白质的高级结构和功能有重要的意义。
(2) 自由态
是相对于束缚态而言，指没有被蛋白质胶体分子固定，可以自由移动的水分子。
束缚态水分子含量较稳定。自由态水分子含量变化较大，在不同器官和状态下数值有明显差异。例如：种子被风干后丢失的水分主要是自由态。
一)水对植物的生理作用
水的生理作用是指植物生命活动所需的水分直接参与原生质组成、重要的生理生化代谢和基本生理过程，可以概括为以下几个方面：
1.水是原生质的主要组分 原生质一般含水量在80%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。如果原生质失水过多，就会引起生物胶体的破坏，导致细胞死亡。另外，细胞膜和蛋白质等生物大分子表面存在大量的亲水基团，吸收着大量的水分子形成一种水膜，正是由于这些水分子层的存在，维系着膜分子以及其它生物大分子的正常结构。
2.水直接参与植物体内重要的代谢过程 水是植物体内重要生理生化反应的底物之一，在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3.水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质 植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。光合作用中的碳同化、呼吸作用的糖降解、谢蛋白质和核酸代谢都发生在水相中，因为水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲
水性的。另外，如光合作用产物的合成、转化和运输分配、无机离子的吸收、运输等亦是在水介质中完成的。植物体内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一个有机整体。
4.水能使植物保持固有的姿态 足够的水分可使细胞保持一定的紧涨度，因而使植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光和进行气体交换，同时也可使花朵开放，利于传粉。
5.细胞的和延伸生长都需要足够的水 植物细胞的和延伸生长对水分很敏感；生长需要一定的膨压，缺水可使膨压降低甚至消失，严重影响细胞及延伸生长而使植物生长受到抑制，植株矮小。
(二)水对植物的生态作用
水对植物的重要性除上述的生理作用外,尚有其生态作用。水对植物的生态作用就是通过水分子的特殊理化性质，对植物生命活动产生重要影响。
1.水是植物体温调节器 水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。
2.水对可见光的通透性 水对红光有微弱的吸收，对陆生植物来说，阳光可通过无色的表皮细胞到达叶肉细胞叶绿体进行光合作用。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。
3.水对植物生存环境的调节 水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。在作物栽培中，利用水来调节田间小气候是农业生产中行之有效的措施。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。
植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植物的生命活动有着重要作用，这是夺取农业丰产丰收的重要保证。
第二节植物细胞对水分的吸收
知识点：一、细胞的渗透性吸水
细胞有三种吸收水份的方式：
依靠液泡的渗透性吸水，是主要吸水方式。
吸胀性吸水：无液泡细胞利用胞内的亲水性物质吸收水份。例如：顶端分生组织和种子。
代谢性吸水：消耗能量的主动性吸水。
(一) 自由能和水 （1）内能、自由能：
任何物质都含有能量，称为内能。能量反映在不同的层次：原子能（原子核）、化学能（化学键）、热能（分子间运动作用碰撞）。对于这些不同层次的能量，凡稳定而不发挥出来作功的称为束缚能。处于活跃状态可以释放出来作功的能量称为自由能。
一般情况下，化学反应化学 和分子间运动所含能量为自由能，但要看具体情况（核反应例外）。
化学势：单位mol物质所含有的自由能。 （2）水
水势：偏摩尔体积的水溶液的化学势，用于衡量水溶液中促使水分子移动的化学能高低。 水势的绝对值无法测定，故一般测它和纯水之间的水势差，以相对值表示。纯水的水势为零，
溶液水势低于纯水水势，为负值。
(二) 渗透作用
在水势的作用下水分子透过半透膜从高水势处向低水势处运动称为渗透作用。 水分子的渗透作用以水势为基础，半透膜是关键。
(三) 植物细胞是一个渗透系统
渗透系统：原生质层（细胞膜、细胞质、液泡膜具有半透性）和液泡内容物 由于液泡内水势较低，水分子穿过原生质层进入液泡，贮存起来。
试验证据：质壁分离实验。只有活的原生质体才有半透性，引起质壁分离；死亡细胞由于膜被破坏，不具有半透性，任何物质都可以通过，因此不会引起渗透作用和质壁分离。
知识点：二、植物细胞吸水的方式
细胞有三种吸收水份的方式：
依靠液泡的渗透性吸水，是主要吸水方式。
吸胀性吸水：无液泡细胞利用胞内的亲水性物质吸收水份。例如：顶端分生组织和种子。
代谢性吸水：消耗能量的主动性吸水。
决定细胞是否吸水的除渗透势外，还包括压力势和衬质势：
渗透势 是主要的吸收方式，数值变化较大（一般在-1到-2MPa、旱生植物-10MPa，同一植株不同条件下渗透势也不同），渗透势由液泡中的细胞液浓度决定。
压力势 由细胞壁的弹性形成的正的水势。可在一定程度上抵销渗透势的吸水效应（阻止细胞吸水），晚上压力势大于白天压力势，质壁分离后压力势为零，细胞吸
饱水后压力势最大。
衬质势 由蛋白质吸水造成，种子中较明显。
* 细胞的代谢性吸水。
细胞通过呼吸作用产生的ATP驱动水分子进入细胞，需要水泵蛋白参与，载体蛋白具体机理目前还不清楚。
识点： 三、水分进入细胞的途径
水分子进入细胞的主要途径： 通过脂双层间隙进入或者通过水孔蛋白进入。 另外还存在细胞的代谢性吸水，由载体蛋白参与运输。
第三节根系对水分的吸收
知识点：一、根系吸水的区域
根毛成为植物主要的吸水区域的原因：
根毛有大量突起，吸收水分的面积较大。
根毛细胞壁的果胶质含量较高，吸水性强，可以和土壤争夺水分。 根内输导组织发达，吸收的水分可以迅速运出。
移栽植物时应注意保护根毛，看上去根系完整，其实根毛已经被破坏。因此移栽植物短期内易缺水，尤其是高温天。水稻插秧最好选阴雨天。
知识点：二、根系吸水的动力
(一) 根压：由于根系的生理活动产生的使水分从根部上升的压力，只要根系具有较高的生理活性，就会产生根压。
1、根压存在的证据
伤流：指切断茎干后，切口部位会流出汁液的现象。伤流的组成和量反映了根系的生理活性。通常在傍晚切断茎，看其一夜的伤流量并且分析伤流液的组份。根系活力上升，伤流量增加，可以用于间接反映根系的活力。伤流液的组成除水以外还有激素、矿物质、氨基酸等。 吐水：在潮湿环境下，由于叶片水分无法蒸发，从叶尖吐出。早晨最多，反应了根系的生理状态，但是不容易测定准确。
2、根压产生的机理 (1) 渗透论
根部导管外的内皮层细胞利用 带连接形成半透膜系统。2〕根部细胞将无机盐和代谢产物送入导管，引起导管水 的下降。外部水分透过半透膜进入导管，水向上运输――形成根压。这和细胞利用液 吸水机理相近，但不是细胞内的，而由根部内皮层形成一个大的渗透系统。 (2) 代谢论
呼吸释放的能量ATP参与了吸释，类似于前面的细胞代谢性吸水。
(二) 蒸腾拉力
叶片中的水分蒸发产生对导管中水分的拉力，拉力传递，到达根部，引起吸水。蒸腾吸水是被动吸水，呼吸作用抑制剂不能影响蒸腾吸水。蒸腾拉力是根部吸水的主要动力，根压仅在叶片来形成时发挥作用。尤其大树完全依靠蒸腾拉力吸水。
知识点：三、影响根系吸水的环境因素
土壤中的可利用水分
暂时萎蔫 由于根系吸水速度小于叶面失水速度引起的萎蔫，由水分供求平衡失调引起，非土壤缺水之故。
永久萎蔫 久旱无雨，土壤含水量极低，所导致的萎蔫。恢复供水仍不能恢复坚挺状态。
土壤温度 影响根系的生长和呼吸，进而影响吸水
土壤通气状况 缺氧导致的无氧呼吸会产生有毒物质以及能量供应的降低 对应措施：锄地、通气 粘性土
土壤溶液的浓度 影响土壤溶液的渗透势 烧苗
第四节蒸腾作用
知识点： 一、蒸腾的部位和生理意义
陆生植物吸收的水份仅有1－5％用于代谢，其余大部分用于蒸腾和吐水，尤其是蒸腾消耗了根系吸收的大部分水份，是植物吸收水分的主要去向。
蒸腾作用：指水分以气体形式通过植物体的表面（叶片）从体内流失到体外的过程，即水分的蒸发过程。
蒸腾作用的生理意义：
水分吸收运输的拉动力，对树木的高处，必须依靠蒸腾作用产生的拉力将水分提上去。
矿物质的吸收和运转：各种金属离子（植物体必须的）溶于水，随蒸腾拉力和水分一起运输。
降低叶温：水分蒸发－带走热量，降低叶温。正午阳光直射时，叶温极高，如果没有蒸腾，则叶片 。
蒸腾作用的部位：主要通过叶片的气孔，其次为叶片角质层以及茎上的皮孔等。
知识点： 二、气孔蒸腾
气孔蒸腾是植物主要的蒸腾方式。
(一) 气孔
1、气孔的功能：体内的水蒸气经它排出；体内光合作用生成的O2排出；外界CO2由气孔进入；所以气孔的开合同时影响着光合作用和蒸腾作用。
2、气孔结构：气孔位于叶片表面，其直径40um左右，椭圆形，显微镜下清晰可见。气孔由两个保卫细胞构成，其内侧细胞壁较厚，单子叶植物气孔的保卫细胞为哑铃型，双子叶植物气孔的保卫细胞呈肾型。
* 小孔扩散原理：通过小孔的气体扩散速度与小孔周长成正比。因而同等面积下，大量的小
孔比一个大孔蒸腾效率高。所以气孔尽管肉眼看不见，但气体交换效率很高。
3、气孔运动：气孔可以根据适当的内外环境条件开闭。一般是白天开，夜晚闭。开闭受保卫细胞失水吸水控制。吸水后保卫细胞膨胀弯曲，气孔打开；失水后保卫细胞重新伸直，气孔关闭。
4、气孔开闭的机理：气孔开闭由保卫细胞吸排水引起，因此气孔开闭机理的研究主要是研究保卫细胞任何吸、排水的。
无机离子吸收假说：
实验：用K+预处理叶片表皮，使K+进入保卫细胞，再移至清水中结果气孔开放。由此推论保卫细胞中高浓度的K+是气孔开放的关键。 根据上述试验有人提出无机离子假说，认为：照光 → ATP上升 → 质膜H+-ATP泵活化 → H+排出 → 同时带动K+进入 → 水势下降 → 保卫细胞吸水 → 气孔张开。
苹果酸－生成假说：
照光后由于C4途径的存在，形成了草酰乙酸，引起了保卫细胞水势的下降。 两种途径可能同时发挥作用。
5、影响气孔运动的因素
气孔是非常灵敏的,很多因素可以影响气孔的开闭,尤其是那些影响光合作用和叶片水分状况的因素。
光照: 光引起K+和苹果酸含量的上升，导致气孔张开，因此多数气孔白天开，夜晚关。而天南星科植物正好相反。
温度：30℃最好，太高分子太低均使之关闭。
CO2：低浓度CO2开、高浓度CO2关。
含水量：蒸腾高失水多气孔关闭关，雨后水分过饱和气孔也会关闭（保卫细胞膨胀过度膨胀）。
风 下风开、大风关。
激素：CTK（开）、ABA（关）。
知识点： 三、影响蒸腾的内外条件
蒸腾速率=扩散力（驱动力）/扩散途径的阻力=(气孔下腔蒸汽压—叶外蒸汽压)/(气孔阻力+扩散层阻力)
* 叶片温度比大气环境温度高是蒸汽压差出现的原因。
1、外界环境因素影响蒸腾速率的关键是内外蒸汽压差：
光照引起叶温上升（比大气温度高2-10℃），结果气孔下腔蒸汽压上升。 空气相对湿度：湿度大导致空气（叶外）蒸汽压大，压力差小，蒸腾速率下降。 风：水蒸汽在离开气孔后，会在表层附近集中，互相碰撞，形成扩散层阻力。风可吹散扩散层，减小扩散阻力，增加蒸腾速率。但大风会导致气孔关闭，蒸腾下降。
2、影响蒸腾速率的内部因素主要是叶片的结构： 气孔大小、气孔频度、气孔下腔大小（蒸发快，蒸汽压大）、气孔构造等。
3、人工减缓蒸腾---节水农业的重要措施。
去除叶片，减少蒸腾量。
蒸腾抑制剂：代谢型、薄膜型、反射型。例如：ABA 、阿拉伯糖等。不能抑制过头，
以免灼伤叶片，蒸腾有保护作用。
知识点： 四、蒸腾作用的指标
水分在叶片中的蒸发途径：细胞壁―气孔下腔－气孔－叶面扩散层－空气。
蒸腾作用的表示法：
蒸腾速率 单位时间、单位叶面积蒸腾的水量。 单位：Kg.m-2.h-1 白天：0.5-2.5Kg.m-2.h-1 夜晚： <0.1Kg.m-2.h-1
蒸腾效率：每消耗1kg水所形成的干物质（通过光合），单位为克。反映了植物对水分的利用率，越高越好。节水农业、2-10g.
蒸腾系数：蒸腾比率的倒数，制 1g干物质所需水量，越小越好。单位为克。
第五节植物体内水分的运输
知识点：一、植物体内水分运输的途径
水分在植物体内的运输途径：
土 → 根部皮层薄壁细胞 → 木质部导管 → 叶部导管 → 叶肉细胞。
共质体（原生质体部分） 水分的运输在共质体中以渗透方式缓慢短距离运输。 质外体（非原生质体部分，细胞壁、细胞间隙、导管等） 水分的运输在质外体快速、远距离运输。
识点： 二、水分运输的动力
水份运输的动力来自根压和蒸腾拉力，其中蒸腾拉力是主要动力，可以将水运至树冠。
通过蒸腾作用可以从叶片到根部形成连续不断的水柱，向上拉动水分。拉动高度可以远超过10米，达到几十米高。由此有人提出分子内聚力学说：认为水分子自然凝聚，互相吸引，内聚力可达-20MPa；只要水柱不断，蒸腾拉力可以将水提至高处。 该理论的证据是人们发现麻醉死亡的茎部水分运输可以正常进行。
知识点： 三、水分运输的速度
活细胞（共质体）：0.001cm/h
木质部（死细胞）： 环孔材（长导管）45m/h、散孔材（短导管）5m/h、草本茎 1.3-4.6m/h
