不同地理种源云南松苗期表型性状与生物量比较研究

Journal of Northwest Forestry Universitydoi： 10. 3969/j. issn. 1001-7461. 2020. 01. 14不同地理种源云南松苗期表型性状与生物量比较研究李鑫1，李昆2,段安安X崔凯2,高成杰2*

(1西南林业大学，云南昆明650224$.中国林业科学研究院云南资源昆虫研究所，云南昆明650224)摘 要：以9个地理种源半年生云南松子代幼苗252株实生苗为对象，分析不同种源半年生苗木的

生长节律，比较表型性状在种源间的差异和变异系数在种源间的变化以及与种源地理、气候因子的 关系，并分析云南松幼苗各器官生物量在种源间的差异％结果表明：1)苗高、地径生长均呈现“慢一

快一慢”的生长节律，符合“S”型生长曲线，速生期均在7 — 9月；2)表型性状(除叶面积、根长和根表 面积)在种源间均不显著，新平种源各性状值均最大；3)从变异来看，根系的稳定性最低，地径的稳 定性最高，云龙种源的表型性状比较丰富，永仁种源的表型多样性程度最低；4)各器官生物量以及

总生物量在种源间差异显著(P<0. 05),新平种源具有最大的生物量％表明不同地理种源半年生 云南松子代幼苗种源间的差异主要由生物量决定，初步选择出新平种源为优良种源。关键词：云南松；种源；表型性状；生物量；遗传变异中图分类号：S791.257

文献标志码：A 文章编号：1001-7461 (2020)01-0094-07PhenotypicTraitsandBiomassComparativeAnalysisof Pinusyunn/nensis Seedlings

from DiferentProvenancesLI Xin1 ,LI Kun2 ,DUAN An-an1 ,CUI Kai ,GAO Cheng-jie2*(1. Southwest Forestry University , Kunming 650224 ^Yunnan , China $2. Research Institute of Resource Insects , Chinese Academy of Forestry , Kunming 650224 , Yunnan , China)Abstract：Inordertoprovidetheoreticalandscientificbasesfortheearlyselectionandorientedbreedingof

excelentprovenancesof Pinusyunnanensis thephenotypictraitsandbiomassof P.yunnanensisfrom dif-

ferentgeographicalprovenanceswerecompared&A halfyearold P.yunnanensisseedlingswiththenumber of252from9geographicalprovenanceswerecolectedandcultivatedtoexaminetheirgrowthrhythmsto

comparethediferencesinthephenotypictraitsandcoeficientofvariationsaswelastherelationshipsbe- tweenthevariationsandtheprovenancegeographicandclimatefactors&Diferencesinbiomassofdiferent

organsamongdiferentprovenances werealsoinvestigated&1 ) The seedling height and ground diameter showed the growth rhythm of “slow-f^stslow\" , which was consistent with the “S\" type growth curve. 2)

Thepheno-ypic-rai-s (excep-leafarearoo-leng-handroo-surfacearea) wereno-significan-lydiferen-a- mong-heprovenancesand-hevaluesofal-he-raisofseedlingsfrom Xinping provenance were-he lar- ges-.3) From-heperspec-iveofvaria-ion -heroo-sys-emhad-helowes-s-abili-y -hegrounddiame-erhad

-hehighes-s-abili-y -hepheno-ypiccharac-ersofYunlongprovenance wererela-ivelyabundan- and-he pheno-ypic diversi-y of Yongren provenance was-he lowes-. 4) Thebiomassofeachorganand-o-albio- mass were significantly(P<0. 05) different among different provenances, and the Xinping provenance had -helarges-biomass.Thebiomasswas-hekeyfac-or-ha-de-ermined-hediferencesamong-hegeographic

provenancesand-heXinpingwaspreliminarilyselec-edas-heexcelen-provenance.收稿日期：2019-02-24 修回日期：2019-04-10基金项目：“十三五”农村领域国家科技计划(2015BAD07B0404)；中国林业科学研究院基本科研业务专项(CAFYBB2017SY030)。 作者简介：李 鑫，男，硕士在读。研究方向：林木遗传育种\"E-mail：lil545194196@163.com*通信作者：高成杰，男，助理研究员，研究方向：森林培育\"E-mail ：gcjl986113@ 163. com第-期李鑫等：不同地理种源云南松苗期表型性状与生物量比较研究95Key words：Pznu5 yunnanensis $ provenance； phenotypic trait； biomass； genetic variation表型多样性是遗传多样性和环境多样性的综合

体现，常常表现为不同种群在其分布区适应各种环 境条件下的表型变异，表型变异在适应与进化上具 有重要意义，是生物多样性和生物系统学的重要研

1材料与方法1.1 研究区概况试验点位于云南省昆明市中国林业科学研究院 资源昆虫研究所（25°04'N,102°45'E）,地处云贵高原

究内容（1）。植物种群的表型变异可以反映种群遗传 变异的大小，是人工驯化和遗传育种研究的基础2\"

中部云南松中心分布区。海拔1 945 m,年平均气温

15°C左右，极端最高气温31. 5°C,极端最低气温

植物的苗高、地径、生物量是植物产量的重要指标, 可以反映苗木在一定时期内营养物质的累积状况,

—7.8°C,年降水量700〜1 100 mm,月最大降雨量 2 08 3 mm,日最大降雨量153. 3 mm,降雨主要集中

能较好地反映苗木的质量卩4,是分析植物生物学特 征的常用手段之一\"其中，苗高和地径易测定，被视

为快速评价苗木形态的优先指标［5］\"生物量是植物

的基本生物学特征 和 功 能性 状之一， 反映 植物 的 物 质积累状况和对环境资源利用的能力［67］\"植物生 物量及其在各器官（根、茎、叶）的分配受遗传特性和

环境因素共同影响［810］\"由于遗传差异，不同植物

物种在根、茎、叶之间的生物量及其分配比具有很大 的多样性［1-13］，这种差异甚至反映在种内（1416）和半 同胞家系中（10）\"云南松（Pinus yunnanensis）是我国西南地区的 特有树种，广泛分布于23° —29°N,98°30' — 106°E 的东南部、四川西南部、贵州西部、广西西部及 云南的大部分地区，是我国西南地区荒山造林先锋

树种和主要的用材树种，也是组成滇黔桂亚热带山 地针叶林植被的主要成分之一，具有较高的生态效

益和经济价值（17）。近年来，云南松林分表现出衰退 现象,一些优良种质资源逐渐减少（18）,迫切需要对

云南松遗传资源开展科学有效的保护，而了解云南 松遗传变异是制定科学保护策略的前提，也是云南

松优良种源或优良家系选择的基础。利用形态性状 来研究遗传变异是比较快速简便的手段，因此前期

研究主要针对不同种源或家系云南松苗期苗高和地 径（1-2等外部形态特征方面，且对苗高、地径生长节

律的研究主要集中在1年生的幼苗阴24，研究不同 地理种源云南松子代生长变异,并以此为基础，进行 云南松种源的早期选择，而从（除苗高、地径）其他表

型性状以及生物量的角度分析不同地理种源半年生 云南松苗期变异的研究种源间的差异还未见报道。

以9个不同地理种源的252株半年生云南松实生苗 为对象，通过对各表型性状和生物量的测定，比较表 型性状和生物量在种源间的差异；并从苗高、地径的

生长节律上探讨半年生云南松子代幼苗的生长趋

势；同时结合种源地理、气候因子分析各因子对云南 松子代苗期表型性状的影响，为云南松优良种源的 早期选择和定向培育提供理论基础和科学依据。在5 —9月，年均日照时数约2 327.5 h,年均蒸发量

1 856.4 mm,属于北亚热带半湿润高原季风气候。1.2材料供试材料分别为9个地理种源云南松当年生混 合种子培育的半年生云南松实生幼苗，种源分别来 自云南永仁、云龙、会泽、新平、禄丰、双柏、四川西

昌、贵州册亨和察隅（表1）苗期试验采用单因 素完全随机区组设计，共3个区组，每个区组9个

小区，每个种源为1小区，每个小区30株幼苗。于

2018年3月进行播种育苗，育苗容器规格为20 cmX

15 cm,每个容器内播2〜3粒种子，4月间苗，每个育

苗容器内仅保留1株幼苗。期间，种子处理、营养土 配置以及苗期管理等均按照相同的常规方法进行。1.3试验设计1.3.1

苗高和地径生长节律 2018年6月10日

至2018年10月8日，每个小区选择1个播种行，每

个种源选定12株为固定测定株，共108株，每月用 钢卷尺和游标卡尺测量苗高和地径，分别精确到

0. 01 cm和0. 01 mm。所测定的试验数据用于年生

长节律的研究。1.3.2

表型性状和生物量的测定与获取 于2018

年8月，对幼苗进行苗木表型性状和生物量的测定 与获取。在各种源内随机选择16株健康幼苗，共

144株，每株幼苗都严格按照取样标准从其微环境

中取出，将每幼苗连根挖起，用水小心冲洗根系泥 土,保持根系完整，放在阴凉处风干。将每一株幼苗

分为根系、茎、叶，在实验室烘箱内85C下烘干至恒 重后,用电子天平称量（精确度0.000 1 g）,得到各

器官生物量。形态指标包括苗高（cm）、地径（mm）、 叶长（cm）,叶宽（cm）、叶面积（cm2）,比叶面积（cm2

-g—1）、根系长（cm）、根系表面积（cm2 &比根长

（cm・g-1）和比根面积（cm2 ogT）。其中苗高用钢

卷尺进行测定（精确度0. 01 cm）,地径用游标卡尺 测定（精确度0. 01 mm）;采用Microtek中晶Scan-

Makei 1800扫描仪中的根系和叶片分析软件获得根96西北林学院学报35卷长、根表面积、针叶长和宽以及针叶表面积，并根据 根系生物量和针叶生物量计算出比根长（根系长/根

参数：地上部分生物量（茎干重+叶干重）、根冠比 （根生物量/地上生物量）、总生物量（根干重+茎干 重+叶干重&系干重）、比根面积（根系表面积/根系干重）、比叶面 积（叶面积/叶干重&通过各器官生物量计算如下表1Table1云南松9个种源地理位置及气温和降水量Geographical location, air temperature, and precipitation of the sites for the 9 provenances of P. yunnanensis种源海拔/m20572512261023222046805经纬度

26°20'24\"N,101°36'00\"E25°52'12\"N,9917'24\"E年均温/°C14. 813. 216. 912. 714. 919. 217. 915. 915. 1年降水量/mm830.7云南永仁云南云龙四川西昌879.527°52'12\"N,102°00'36\"E26°00'24\"N,103°24'00\"E28°37'12\"N,97°21'00\"E937.7817.7云南会泽察隅贵州册亨791.31340.724°00'51\"N,105°55'48\"E24°04'12\"N,102°04'12\"E25°07'48\"N,101°54'00\"E24°22'12\"N,101°39'00\"E云南新平云南禄丰云南双柏160619251663869.0930.5927.01.4数据分析通过SPSS 13. 0软件包中的单因素方差分析

（one-way ANOVA）比较不同种源云南松苗期各表

生长的各时期表现均较快，生长量较高；双柏种源苗

高生长各时期的表现仅次于册亨和新平种源苗木;

永仁和西昌种源苗高生长前期较缓慢，到中后期加 快，表现为后期竞争力较强；云龙和察隅种源前期生

型性状、各器官生物量、总生物量以及根冠比。利用

Levene，s test检验方差齐性与否，方差齐性使用 LSD法进行多重比较，方差不齐时，则对数据进行

长较快，到中后期转较慢，表明前期竞争力较强：25：; 会泽和禄丰种源苗木在各时期的苗高生长均表现较

以10为底的对数转换或反正弦转换后再进行方差 分析。同时，计算表型性状与种源地理、气候因子之

慢。前期竞争力较强的种群，能在特定的生境中快 速占据空间，有利于苗木后期的生长发育（6）。西昌 种源苗木的地径生长在各时期均表现较快；察隅种

间的Spearman相关系数，分析生物量大小及其分

配与地理、气候因子间的相关性。常规数据分析和 做图在Excel 2003中完成。源苗木的地径生长在各时期均表现较缓慢；其他7 个种源苗木的地径生长均表现为前期生长较缓慢，

2结果与分析2.1云南松苗期苗高、地径生长节律从图1可见，云南松9个种源半年生苗木苗高

中后期加快，表现为后期竞争力强。因此可以看出，

苗高和地径生长间是有差异的，地径生长大多数种 源表现为前期生长缓慢，中后期较快，而苗高的生长

大多数种源是前期生长缓慢，速生期较快，中后期生 长缓慢。从图中还可以看出苗高和地径的速生长期

与地径的生长均呈现“S”型曲线，即“慢-快-慢”的生 长节律。但各种源间苗木的速生期起始时间、持续

均在7 — 9月，说明在云南松种源苗期时的速生期苗

时间和结束时间差异较大，与之对应的苗高和地径 生长节律上也有明显差异。册亨和新平种源在苗高

-E1永仁

高和地径具有协同生长的趋势。云龙 T—西昌 一—会泽 一■—察隅. 册 亨 一A- 新平 一•_ 禄丰 一- 双柏图1不同地理种源云南松苗期苗高、地径生长节律Fig.1Grow-h rhy-hm of seedling heigh-and ground diame-er of P. yunnanensis from di feren-geographical provenances第-期李鑫等：不同地理种源云南松苗期表型性状与生物量比较研究972.2不同地理种源云南松苗期表型性状差异云南松苗期表型性状在不同种源间的差异性见

丰较高，云龙和册亨较低，叶长最大值（新平）是最小 值（册亨）的1.32倍；叶宽以新平较高，双柏较低，最

表2,经F检验，云南松9个种源10个表型性状除 大叶宽是最小的2. 23倍；叶面积新平显著高于其他

叶面积、根长和根表面积表现出显著（P<0. 05）或 极显著（P<0. 01）的差异外，其他7个表型性状在 不同种源间的差异不显著。各种源间苗木地下部分 形态差异明显，地上部分的形态特征差异不明显。

种源，是最小叶面积（云龙）的3. 03倍；比叶面积以 新平较大，察隅较小；根长新平显著高于其他种源， 是最小根长（永仁）的5. 59倍；根系表面积新平较

高，是最小根表面积（云龙）的4. 58倍；比根长和比 根面积均以新平较高，西昌较低。9个种源苗高、地

苗高以新平和双柏较高，会泽和册亨较低，不同种源

间苗高最大值（新平）是最小值（会泽）的1. 31倍;地 径、叶长、叶宽、叶面积、比叶面积、根长、根表面积、

径以新平和西昌较高，禄丰和察隅较低，地径最大值 （新平）是最小值（察隅）的1.21倍；叶长以新平和禄

比根长和比根面积均以种源新平较大，可以看出新 平种源的表型性状在9个种源中表现较好。表2不同地理种源云南松苗期表型性状差异(平均值土标准偏差)Table 2 Phenotypic trats variation wthin and among of P. yunnanensis seedling from different geographical provenances (mean士SD)种源永仁云龙苗高/cm8 70士0 71ab8 11士1 45ab9 41士1 25ab地径/ mm1 01士0 03ab叶长/cm1 95士0 24a叶宽/ cm0 35士0 02a0 30士0 04ab0 31士0 03ab0 36士0 06a0 44士0 18a0 36士0 01a0 47士0 16a0 31士0 04ab0 21士0 05b0 33士0 091 611叶面积/cm24 28士0 75cd3 50士2 41d6 82士1 02bc6 85士2 15bc6 00士2 13bcd6 55士1 68bc10 60士0 74a0 95士0 04abc1 04士0 03a1. 83士0. 24a西昌会泽2. 19 士 0. 16a1. 99士0. 32a1. 86士0. 52a1. 74士％ 48a7 55士0 39b8 80士1 00ab8 03士1 47ab9 士0 66a0 98士0 07abc0 87士0 11c0 95士0 02abc1 05士0 08a察隅册亨新平2. 29士0. 72a2. 20士0. 11a2. 14士0. 60a2 02士0400 619禄丰双柏均值F值8 48士0 43ab9 62士1 84a0 90士0 16b0 95士0 08abc0 97士0 092 0426 73士1 86bc7 40士1 46b6 53士2 388 73士1 211 4474 246*/(cm2 ・ g—1 )363 74士 44ab种源永仁云龙比叶面积/(cm2 - g 】)163 士5 73ab163 71士9 03ab159 04士15 33ab153 83士13 35ab142 74士12 74b163 59士2 85ab168 30士11 03ab146 士13 09ab1 31士19 97a157 37士12 871 238根长/cm根表面积/cm21 06士0 07de比根长/(cm ・ g 1)2796 70士631 39ab比根面积

8. 17士％ 82c8. 83士8 10c0 95士0 86e1 57士0 31bde2 986. 10士552. 47a2 098 29士434. 09b3 305.13士301. 51a3 063. 50士832. 28a3100 25士2 12a325 26士60 34ab309 96士 18b363 12士32 41ab357 03士74 30ab350 14士24 42ab416 41士65 66a332 08士44 98ab339 47士36 82ab350 80士56 710 822西昌会泽10. 63士- 82bc39 48士19 46a42 90士15 01a16 96士5 39bc4 32士2 06ac4 28士1 43ac1 95士0 76bde察隅册亨新平45.67士2. 01a4 35士0 50a3 21士1 25abc2 94士1 38bcd2 82士1 735 451**3 406. 28士339. 08a2 828 38士518. 13ab3 004.19士355. 00a2953 31士552 981 692禄丰双柏均值F值27 60士11 67ab26 06士12 42abc24 03士15 654 938*注：同列不同字母表示差异显著（PV0.05）。下同\"2.3不同地理种源云南松苗期表型性状的形态变异特征用变异系数表示性状值离散性特征，变异系数

7. 34%、36. 73%、36. 62%、-7. 15% 和 15. %，其中根长和根系表面积变异系数较大，其次是叶表面

积，地径和比叶面积的变异系数最小。表明根系长 和根系表面积的稳定性较低，地径和比叶面积的稳 定性较高。9个种源所有性状的平均变异系数在11. 37%〜34. 22%，云龙种源的平均变异系数最大,

越大，性状值离散程度越大,表型多样性越丰富；变 异系数小，说明该种群的性状变异幅度低云南

松9个种源表型性状的变异系数见表3,云南松各 性状平均变异系数为19.77%，变异幅度为7.3%〜

36. 73%，最大变异性状变异系数（根长）是最小变异

为34. 22%，永仁种源的平均变异系数最小，为

11.37%。表明云龙的种源表型多样性比较丰富，可

系数（地径）的5.03倍。10个表型性状的平均变异 系数有一定的差异，其平均变异系数分别为

11.67%、 7. 3%、 18 76%、 18 88% 、 27. 58%、

能是云南松的表型多样性中心，而永仁的种源表型 多样性程度最低。98西北林学院学报表3不同地理种源云南松苗期表型性状变异系数Table3 Varia-ioncoeficien-ofpheno-ypic-raisofP.yunnanensisseedlingfromdiferen-geographicalprovenances

35卷%种源永仁云龙西昌会泽苗高/cm/mm2 974 212 807 1412 地径叶长/cm叶宽/cm叶面积/cm2比叶面积

/(cm2 • g i)根长/cm根表面积

/cm2/(cm • g T)/(cm2 • g—1)比根长

22 5718 50比跟面积24 5918 55平均值11 3734 2281712 3113 1154117 5268 8614 9631 3935 5025 653 505 529 10 0491 736 60178813285171333960 5319 7547 6928 7138 977 3116 0827 9627 5931 44

17 1220 6920 7115 5920 0224 9016 5214 7019 041667409127844448 688 931 7449 2934 9931 7 1227 178 9320 81察隅册亨新平113718312 117 6217 7 339 9518 3218 7217 156 976677 0027 6 975 6342 2947 6636 7311 4938 9446 9436 6215 7713 5410 85禄丰双柏5075 0028 04

1298 9112 15191311678 427 302381188819 7327 58

23 5519 77平均值18 767 3415 2.4不同地理种源云南松苗期表型性状与种源地 理、气候因子的相关性2.5不同地理种源云南松苗期生物量差异云南松苗期生物量在不同种源间的差异性见表

5,云南松苗期总生物量、各器官生物量、根冠比在种

将云南松的10个表型性状与每个种源采种点 的地理、气候因子进行相关分析与检验（表4）,比较

源间均存在显著（P＜0. 05）或极显著（P＜0. 01）差

地理、气候因子对表型性状的综合相关性，海拔

（2. 278）＞年降水量（2. 15） ＞纬度（1. 856） ＞经度

异。不同种源间生物量的变异系数集中于30%〜

50%，根系的为45. 36%，茎为36. 63%，叶为

（1.805）＞年均温（1.545）。地理、气候因子与各表

38 24%,地上部分为37. 04%，根冠比为48.%，

型性状的相关性结果表明，海拔主要影响云南松苗 总生物量为37.5%。不同种源间生物量变异系数

期叶面积和根系长, 与其他表型性状相关性不显著 （且大部分为负相关），叶面积和根长与海拔均呈显

较大，表明不同种源间的遗传变异在生物量上表现

得较为明显。总生物量以新平最大，显著高于其他

8个种源，其次是双柏、察隅、禄丰、会泽、西昌和册

著负相关。纬度、经度以及年均温均影响云南松苗 期的叶面积，叶面积与经度和年均温均呈显著正相

亨,永仁和云龙生物量相对较小，最大生物量（新平） 是最小生物量（云龙）的2. 94倍;各种源间地上生物

关，但与纬度呈显著负相关。年降雨量并未对云南 松苗期表型性状产生显著影响，与表型性状相关性

量的差异与总生物量的类似，表明不同种源间云南 松苗期总生物量的差异主要取决于地上生物量。根 生物量以察隅和会泽较高，永仁和云龙较低，不同种

不显著。生态因子与云南松苗期各表型性状的相关 性绝大部分不显著，可能是地理、气候因子对半年生 云南松幼苗表型性状的影响还不明显。表4云南松种源地理、气候因子与苗期表型性状

的相关系数Table4 Spearmancorrelationcoeficientsbetweengeo-climatic parametersandphenotypictraitsofP.yunnanensisseedlings源间根生物量最大值（察隅）是最小值（云龙）的4 93 倍;茎生物量以新平和双柏较高，会泽和永仁较低,

茎生物量最大值（新平）是最小值（永仁）的2. 57倍；

叶生物量以新平显著高于其他种源，是最小叶生物 量（云龙）的3.06倍；根冠比以察隅和会泽较大，云 龙较小，根冠比最大值（察隅）是最小值（云龙）的

3.22倍，说明察隅和会泽的根系比其他7个种源的

表型性状海拔f0.1420.186f0.006纬度f0.183经度f0.1220.2760.048年均温0.3260.1980.1330.0000.460,年降水量0.0660.1370.112f0.3300.1030.214苗高/cm地径/mmf0.061f0.0740.210发达，云龙的生长最缓慢。叶长/cm叶宽/cm叶面积/cm2(cm2 • g i)f0.1040.1550.425,f0.426,f0.383,0.2603结论与讨论3.1 结论

从表型性状和生物量对9 个了不同地理种源半

比 叶 面 积/f0.0440.1550.1510.1310.1380.2040.070根长/ cm根表面积/cm2g】）f0.431,f0.140f0.388f0.057f0.284f0.2041.8560.1050.105f0.331f0.384年生云南松子代幼苗进行了分析研究，结果表明，苗 高、地径生长均呈现出“慢-快-慢”的生长节律，符合

“S”型生长曲线，速生期均在7 — 9月；11个表型性

比根长/（cm • f0.320比 跟 面 积/f0.2302.278f0.087f0.285f0.188(cm2 • gf1)0.061状在种源间（出地下部分外）差异均不显著，受海拔、

经度、纬度、年均温和年降水量等地理气候因子的影

1.805相关系数和1.5452.15注：*表示PV0.05,*，表示PV0.01。下同。响程度小；各器官生物量以及总生物量在种源间差第-期李鑫等：不同地理种源云南松苗期表型性状与生物量比较研究99表5不同地理种源云南松苗期生物量Table5 BiomassofP.yunnanensisseedlingsfromdiferentgeographicalprovenances种源永仁根/g0 0030士0 0006d0 0028士0 0025d茎/g0 0060士0 0003c0 0069士0 0041cd叶/g地上部分/g0 0320士0 0041cd0 0288士0 0196d根冠比总生物量/g0 0350士0 0037cd0 0262士0 0039bc0 0957士0 0271b0 0872士0 0235b0 0953士0 0175b云龙西昌0. 005 3土0.002 0cd0. 011 7土0.004 9ab0.013 8土0.001 4a0 0056士0 0023cd0 0105士0 0004ab0 0094士0 0027abc0 0088士0 0046bc0 0097士0 0044会泽察隅0. 011 3土0. 002 1ab0 00士0 0016c0. 011 0土0. 002 5bd0 0109士0 0020bd0. 015 4土0. 001 7a0 0095士0 0025bcd0. 013 2土0 003 1ab0. 010 1 土0. 003 736 630. 021 9土0 015 6c0 0435士0 0100b0. 044 2土0 012 1b0. 043 1 土0. 018 3bc0 0400士0 0098bc0 0671士0 0042a0 0466士0 0156ab0. 054 8土0 011 6bc0 0507士0 0137bcd0 0541士0 0208bc0.031 6 土 0.022 1d0 0602士0 0135bcd0 0624土0 0186bc0 0679土0 0219ab0 0565土0 0132bcd0 0929土0 0057a0 0656土0 0206ab0 0681土0 0205ab0 0600土0 022537 50.226 1 土 0.031 5ac0 2809士0 0978a0 1077士0 0227bd册亨新平禄丰0. 050 9土0 011 0bcd0 0824士0 0052a0 0562士0 0180bc0 0593士0 0166ab0.127 5土0.003 1bd0 1659士0 0093cd0.143 0土0.047 1bd0.148 1 土0.072 448 双柏均值0. 046 1 土0. 013 6ab0.042 1 土 0.016 138 240. 052 1 土0. 019 337 043 452*变异 系数/%45 365 853**F值5 204*3 269*7 997* *3 546*异显著\"云南松子代幼苗表型性状以及生物量在不 同种源间的呈现，揭示了半年生云南松幼苗种间的

子、细胞和形态性状等）表明，云南松变异水平属于

裸子植物中较高的物种，多样性水平极高［18'22'29］„ 表型多样性是植物自身遗传和生长环境多样性的集

差异以生物量显著表现，表型性状总体呈现尚不明 显（即不同地理种源半年生云南松子代幼苗种源间

中表现，常常表现为不同种群在生长区域适应不同 生境条件下的表型变异［1］0从9个种源云南松苗期

10个表型性状的均值方差分析来看，10个表型性状

的差异主要由生物量决定）。然而随着云南松子代

幼苗的生长，表型性状和生物量又会如何变化，表型 性状在种源间的差异是否明显及何阶段体现，生物 量在种源间差异是否依然显著，地理、气候因子对云

在不同种源间只有叶面积、根长和根表面积表现出 显著差异，其他性状均不显著，这与前期不同种源云

南松的影响程度，这都有待于后期的跟踪研究\"南松苗期苗高、地径的研究结果\"0）不一致。这可能 说明对于半年生云南松幼苗子代在不同种源之间根 系表型性状具有比较显著的遗传变异。9个种源10 个表型性状均以种源新平较大，说明新平种源对环

3.2讨论3.2.1不同种源云南松苗期表型性状在测定的

5个月内，苗木苗高、地径生长呈现“S”型生长曲线，

即“慢-快-慢”的生长节律，这与云南松不同种源1 境的适应能力较强，在9个种源中生长最好,在云南 松种源的选择中可作为优先选择的对象。植物种群

年生播种苗木生长节律分析和1年生云南松苗 期生长动态规律研究结果一致。在生长前期生

的表型变异可以反映种群遗传变异的大小［2］，同时 变异系数的大小能够体现表型性状多样性的丰富度

长缓慢，由于此时形成较小面积的根系和叶面积，虽 然具备了吸收养分和制造生长所需物资的功能，但 是此时的营养物质不够支持苗木较快的生长需求； 经过较长的前期生长后，根系之间发达，幼苗叶面积

和性状变异的幅度。云南松9个种源10个表型

性状种源间变异系数均有明显的差异（表3）,根长 和根表面积的平均变异系数较大，地径和比叶面积

增大、数量增多，能够很好地供给苗木生长所需的营 养物质，加之前期生长的物质积累，以及苗木对生长

平均变异的大较小，表明根系和根表面积稳定性较 低，地径和比叶面积的稳定性最高；云龙种源的平均 变异系数最大，永仁种源的平均变异系数最小，表明 云龙种源表型多样性比较丰富，可能是云南松的表 型多样性中心，而永仁种源表型多样性程度最低。

环境的试验，使得苗木能够迅速生长，进入速生时

期，到生长后期，苗木的苗高和地径生长会逐渐变缓 慢，这可能与云南松在苗期存在“蹲苗”17现象有 关。苗高、地径的速生期均在7 — 9月，这与麻栋 （Quercus acuissima'）2苗期、地径生长节律的研究

很多研究表明，地理和气候因子可加强云南松群体 的遗传分化，不同地理种源云南松所处的生态因子

结果一致，表明在不同种源云南松苗期的速生期，苗 高和地径具有协同生长的趋势，此期间光热条件好，

的长期选择作用会使云南松群体间发生一定的适应

性分化［181］„云南松子代幼苗表型性状与种源生 态地理、气候因子的相关性分析表明（表4）,种源地

，苗高、地径生长最快，因此，此期间要加强管理，追施

肥料,促进苗木生长，充分发挥生长潜力。云南松地理种源间存在着极为丰富的遗传变异

海拔、纬度、经度、年均温和年降雨量主要影响幼苗 的叶面积和根长,对其他性状的影响均不显著，这与

和各种性状的有利基因，各项遗传多样性参数（分 尹擎等匚2对不同地理种源云南松子代苗高、地径等

100西北林学院学报35 卷形态学种受种源地理、气候因子的影响有所不一致，

() POORTER H , NAGEL O. The role of biomass allocation in

thegrowthresponseofplantstodiferentlevelsoflight CO2

这可能是地理、气候因子对半年生云南松幼苗表型 性状的影响还不明显\"3.2.2不同种源云南松苗期生物量 从生物量的

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角度对9个地理种源云南松子代幼苗进行比较分

析，发现无论是总生物量和各器官生物量，还是根冠 比，9种种源间均存在显著(P<0.05)或极显著

141(P<0. 01)差异(表5),这与麻栋跑、云杉〈Picea

(10) CHMURA DJ , GUZICKA M , ROZKOWSKI R, etai. Allom­

etry varies among related families of Norway spruce[J). An- likiangensis)33苗期生物量在不同地理种源间表现 出显著差异的研究结果类似。从各种源生物量来 看,新平种源苗期茎和叶以及总生物量均最大，但根

生物量却不是最大，云龙种源根和茎以及总生物量 均最小，但茎生物量不是最小，根、茎、叶生物量最大

值并未出现在同一个种源，表明不同种源间云南松

幼苗各器官生物量与总生物量之间并不总是存在协 同变化规律。云南松是耐干旱贫瘠的树种，在苗期

存在“蹲苗”现象，主要是为了增加幼苗的耐旱 性[17]0从不同种源根冠比来看，尽管新平种源具有

最大生物量，但其根冠比不是最大，显著低于最大根

冠比；察隅种源总生物量不是较大的，根冠比却最

大，显著 > 其他种源，“蹲苗”现象严重。苗木在相同 生长环境和栽培措施下，在相同生长期内呈现不同

的生长趋势以及生物量分配不均，这主要是因为育 苗种子自身存在的遗传差异，从而导致在生长过程 中对环境适应能力不一致[22]，云南松生物量在种源 间的差异，表明云南松在不同种源间存在丰富的遗

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